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Oct 31, 2023

Réponses fonctionnelles et structurelles des communautés de plancton face à des vagues de chaleur expérimentales consécutives dans les eaux côtières méditerranéennes

Rapports scientifiques volume 13,

Rapports scientifiques volume 13, Numéro d'article : 8050 (2023) Citer cet article

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La fréquence des vagues de chaleur marines (HW) devrait augmenter en mer Méditerranée au cours des prochaines décennies. Une expérience de mésocosme in situ a été réalisée dans un lagon méditerranéen pendant 33 jours. Trois mésocosmes ont été utilisés comme témoins suivant la température naturelle du lagon. Dans trois autres, deux HW de + 5 °C par rapport aux témoins ont été appliqués du jour expérimental (j) 1 au j5 (HW1) et du j11 au j15 (HW2). Des données à haute fréquence d'oxygène, de chlorophylle-a (chl-a), de température, de salinité et de lumière provenant de capteurs immergés dans tous les mésocosmes ont été utilisées pour calculer la production primaire brute (GPP), la respiration (R) et la croissance et la perte de phytoplancton (µ) (L) tarifs. Les nutriments et la structure de la communauté phytoplanctonique des pigments ont également été analysés. HW1 a significativement augmenté GPP, R, chl-a, µ et L de 7 à 38 %. HW2 a déplacé le système vers l'hétérotrophie en augmentant uniquement R. Ainsi, les effets du premier HW ont entraîné l'atténuation de ceux d'un second HW sur les processus phytoplanctoniques, mais pas sur la respiration de la communauté, qui était fortement régulée par la température. De plus, la succession naturelle du phytoplancton des diatomées aux haptophytes a été modifiée par les deux HW car les cyanobactéries et les chlorophytes ont été favorisés au détriment des haptophytes. Ces résultats indiquent que les HW ont des effets prononcés sur les communautés planctoniques méditerranéennes.

Les vagues de chaleur marines (HW) sont des événements de réchauffement extrêmes de courte durée qui durent de plusieurs jours à plusieurs mois1. Ils devraient augmenter en fréquence et en intensité dans la plupart des océans du monde au cours des prochaines décennies en raison du changement climatique mondial2,3. On s'attend à ce qu'elles aient de profondes conséquences économiques et écologiques4, en particulier dans les eaux côtières méditerranéennes, qui sont parmi les zones les plus sensibles à leur intensification5,6,7,8. Par conséquent, l'étude des effets des HW sur les fonctions fondamentales du plancton au sein des écosystèmes est essentielle car les communautés de plancton jouent un rôle crucial dans les écosystèmes aquatiques9.

Le phytoplancton produit de l'oxygène par sa photosynthèse, cette production d'oxygène peut être appelée production primaire brute (GPP), alors que tout le plancton consomme de l'oxygène via la respiration aérobie (R). Par conséquent, l'équilibre entre GPP et R fournit un indice métabolique pour les systèmes aquatiques, représentant leur capacité à agir en tant que consommateurs nets (GPP < R) ou producteurs nets d'oxygène (GPP > R10,11). Cet équilibre est en partie lié aux taux de croissance (µ) et de perte (L) du phytoplancton, qui eux-mêmes donnent un indice trophique du système lié à la fitness du phytoplancton et de ses facteurs de perte, tels que la prédation et la lyse virale12,13,14 . Même si tout le phytoplancton participe à la production primaire, les groupes fonctionnels du phytoplancton peuvent différer dans leurs rôles au sein des réseaux trophiques et des cycles biogéochimiques. Cela signifie que la structure de la communauté phytoplanctonique est étroitement liée à la fois à l'équilibre entre GPP et R et à l'équilibre entre µ et L15. Par conséquent, l'évaluation de la réponse de ces indices et de la structure de la communauté phytoplanctonique est essentielle pour approfondir notre compréhension des conséquences des HW sur le fonctionnement de l'écosystème côtier méditerranéen.

Les effets des HW naturels sur les communautés et les processus planctoniques ont été étudiés dans plusieurs systèmes. Les observations ont rapporté des effets importants des HW sur les communautés de phyto- et de zooplancton dans diverses régions16,17,18,19,20, et ont suggéré que les HW ont tendance à augmenter la biomasse de phytoplancton aux latitudes élevées en haute mer avec des diminutions aux latitudes moyennes et tropicales21,22 ,23. En conséquence, un modèle physique-biogéochimique et un cadre de HW marins ont prédit des effets positifs des HW sur la biomasse et la croissance du phytoplancton dans des conditions riches en nutriments, et l'inverse dans des conditions appauvries en nutriments24,25. Ces prédictions ont été confirmées dans la mer Méditerranée appauvrie en P, où la production de phytoplancton a été négativement affectée par une augmentation de l'intensité, de la fréquence et de la durée des HW depuis 198526. Cependant, les réponses peuvent être beaucoup plus complexes dans les zones côtières et dépendent notamment sur les processus côtiers locaux, tels que les apports allochtones en nutriments depuis la terre et les échanges avec le compartiment benthique27. En effet, des effets indirects et/ou en cascade du réchauffement dans les systèmes côtiers ont fréquemment été mis en évidence lors d'études expérimentales, en fonction des conditions environnementales et de la structure de la communauté planctonique au début de l'étude. Dans les eaux côtières méditerranéennes, il a été démontré que le réchauffement favorise ou ralentit la croissance et la biomasse du phytoplancton en fonction de l'état des nutriments ; modifier la structure et les interactions entre les communautés de phytoplancton, de zooplancton, de bactérioplancton et de virioplancton ; et déplacer le statut métabolique vers l'autotrophie ou l'hétérotrophie28,29,30,31,32,33. En plus des effets du réchauffement qui se produisent directement pendant les HW, des changements dans les fonctions clés du plancton et la structure de la communauté survenant après la fin des HW ont été signalés32,34,35. Cela signifie que les réponses des écosystèmes aquatiques aux HW sont plus complexes qu'une simple réponse au réchauffement. Bien que la plupart des études se soient concentrées sur un HW expérimental32,36,37, les conséquences des HW consécutifs sont largement inconnues et donc presque imprévisibles, et il pourrait être difficile de déduire les réponses aux HW consécutifs à partir d'études portant sur un seul HW. En effet, l'exposition à un premier HW peut avoir un impact sur les réponses à un second HW car elle peut profondément modifier les processus fonctionnels, la composition de la communauté et les interactions entre les organismes, qui à leur tour peuvent déterminer les réponses au second HW.

Pour évaluer les effets des HW consécutifs sur les communautés planctoniques côtières méditerranéennes, une expérience d'un mois en mésocosme in situ a été réalisée du 28 avril au 31 mai 2022 dans l'étang de Thau. Cette lagune productive peu profonde est située sur la côte française du nord-ouest de la Méditerranée38, et la surveillance à haute fréquence de la température de l'eau a montré que des HW consécutifs se sont déjà produits dans la lagune dans le passé39. Au cours de l'expérience, deux HW consécutifs de cinq jours ont été simulés dans des mésocosmes en triple en chauffant l'eau à + 5 ° C par rapport aux témoins. Les réponses des indices métaboliques et trophiques ont été estimées à partir de mesures continues à haute fréquence. Pendant ce temps, un échantillonnage manuel a été utilisé pour évaluer les conditions chimiques et la structure de la communauté phytoplanctonique.

La température de l'eau variait de 17,8 ± 0,01 (d1) à 23,14 ± 0,01 °C (d25) dans le traitement témoin (Fig. 1A). Elle augmente jusqu'au j24, avant de décroître et de se stabiliser à environ 21 °C jusqu'à la fin de l'expérience. Dans le traitement HW, la température a été augmentée de + 5 °C pendant HW1 et HW2, avec une augmentation progressive de + 2,5 °C pendant le premier jour de HW1 et HW2. Calculée à partir des mesures PAR (Fig. 1B), l'intégrale de lumière quotidienne (DLI) variait de 4,33 ± 0,09 (d26) à 13,33 ± 3,15 (d16) mol m−2 jour−1 dans le traitement témoin. Elle est restée relativement constante, à l'exception d'un pic à J16 et d'une diminution de J24 à J26. Dans le traitement HW, il était significativement différent de celui du contrôle uniquement dans la dernière partie de l'expérience lorsqu'il a augmenté de 34% de J21 à J33. Dans le traitement témoin, la salinité variait de 37,42 ± 0,05 (d1) à 37,96 ± 0,16 (d25) (Fig. 1C). Il était significativement plus élevé dans le traitement HW que dans le contrôle par une moyenne de 0,31, 0,51, 0,83 et 0,65 % dans le Post-HW1, HW2, Post-HW2 et de J21 à J33, respectivement. Le chl-a variait de 0,43 (d33) à 2,01 µg L−1 dans le traitement témoin (d4) (Fig. 1D). Sa moyenne journalière variait de 0,46 ± 0,12 (j33) à 1,33 ± 0,12 µg L−1. Elle est restée constante à environ 1 µg L−1 pendant la majeure partie de l'expérience, avec des valeurs plus faibles au milieu de l'expérience, avant d'augmenter à nouveau de j19 à j23. Dans le traitement HW, elle était significativement plus élevée de 37 % que dans le contrôle dans le HW1, atteignant 3,09 µg L−1 à j5. Il était également significativement plus élevé de 18 et 22% que dans le contrôle pendant le HW2 et le Post-HW2, respectivement (Supp. Tableau 2). Sur l'ensemble de l'expérience (j1–j33), le chl-a était 10% plus élevé dans le traitement HW. Cependant, aucune différence statistique n'a été trouvée entre les traitements en considérant l'ensemble de la période expérimentale. Les concentrations d'oxygène dissous variaient de 8,28 ± 0,05 (d26) à 9,66 ± 0,04 gO2 m−3 (d1) dans le traitement témoin (Fig. 1E). Elle diminue légèrement de j1 à j9, puis reste constante jusqu'à j25, puis diminue à nouveau jusqu'à j26 avant d'augmenter légèrement jusqu'à la fin de l'expérience. Il était significativement plus faible dans le traitement HW par rapport au contrôle de 3 à 6% pendant les deux HW (1 et 2) et les deux Post-HW (1 et 2, Supp. Tableau 2).

Données de capteur à haute fréquence obtenues au cours de l'expérience. Température moyenne de l'eau (A), rayonnement photosynthétiquement disponible (PAR, B), salinité (C), concentration en oxygène dissous (D) et chlorophylle-a (E) obtenus à partir de capteurs haute fréquence immergés à 1 m de profondeur dans tous les mésocosmes au cours de l'expérience dans les traitements de contrôle (noir) et HW (rouge). Les zones ombrées en rouge représentent les périodes HW1 et HW2. La ligne pointillée verticale indique la fin de la période Post-HW2 (d20). La zone grisée représente l'écart type (n = 3) pour le traitement témoin et la plage d'observations (n ​​= 2) pour le traitement HW.

Dans le traitement témoin, les concentrations moyennes de nitrite (NO2−) et de nitrate (NO3−) variaient de 0,016 ± 0,001 à 0,03 ± 0,001 µM et de 0,15 ± 0,01 à 0,29 ± 0,01 µM, respectivement (Fig. 2A, B). Les concentrations de silicate (SiO2) étaient extrêmement faibles pour le site d'étude, allant de 0,35 ± 0,01 à 0,53 ± 0,03 µM (Fig. 2F). Les concentrations d'ammonium (NH4+) étaient relativement constantes, comprises entre 0,05 ± 0,003 et 0,06 ± 0,001 µM dans le traitement témoin (Fig. 2C). Les concentrations moyennes d'orthophosphate (PO43-) dans le traitement témoin variaient de 0, 07 ± 0, 01 à 0, 12 ± 0, 01 µM (Fig. 2D). Le rapport NP, calculé comme la somme des concentrations de NO2−, NO3− et NH4+ divisée par la concentration de PO43−, variait de 2,33 à 3,98 dans le traitement témoin (Fig. 2E).

Concentrations de nutriments inorganiques dissous. Concentrations en nitrites (NO2−, A), nitrates (NO3−, B), ammonium (NH4+, C), orthophosphates (PO43−, D) dissous, rapport N:P (E) et concentrations en silicates (SiO2, F) jusqu'au j21 dans les traitements de contrôle (noir) et HW (rouge). Les zones ombrées en rouge représentent les périodes HW1 et HW2. Le résultat d'un test statistique comparant les traitements (*p < 0,05 ; **p < 0,01) est indiqué au-dessus de chaque période expérimentale et le résultat d'un test de Kruskal-Wallis comparant les traitements au jour le jour est indiqué pour les jours où une différence significative a été trouvé (*p < 0,05). Les barres d'erreur représentent l'écart-type à l'exception de d11 jusqu'à la fin pour laquelle elles représentent la plage d'observations pour le traitement HW. Notez que les concentrations de nutriments inorganiques dissous n'ont pas été mesurées après J21 en raison de contraintes techniques.

Dans le traitement HW, les concentrations de nitrite, de phosphate et de silicate étaient généralement significativement plus élevées que celles du témoin (Fig. 2A, D, F, Supp. Tableaux 2, 3). Les concentrations de nitrates étaient significativement plus élevées pendant le HW1 et le Post-HW1 à des jours spécifiques (j3 et j6 de 7 et 18 %, respectivement), et pendant le Post-HW2 (de 37 %). Les concentrations d'orthophosphates étaient significativement plus élevées pendant le Post-HW1 et certains jours dans le HW1 et le Post-HW2 (j3, j5, j14 et j21 de 8 à 18 %). La seule exception a été trouvée au jour 11, lorsque les concentrations étaient significativement plus faibles (de 6 %). Les concentrations de silicate étaient significativement plus élevées dans le traitement HW par rapport au témoin à la fin de HW1 (25 % au jour 5), pendant le Post-HW1 (41 %), pendant HW2 (27 %) et au début du Post-HW2. (respectivement 18% et 12% à J16 et J17). Pendant ce temps, les seules exceptions étaient j19 et j21, lorsque les concentrations étaient significativement plus faibles (37 % et 23 %, respectivement). En revanche, les concentrations de nitrates étaient significativement plus faibles dans le traitement HW que dans le témoin pendant HW1 (16%) et au jour 7 (65%). Les concentrations étaient significativement plus élevées certains jours pendant Post-HW1 et HW2 (j6, j9, j11) et pendant Post-HW2 (de 8 à 37 %, Fig. 2B, Supp. Tableaux 2, 3). Les concentrations d'ammonium ont considérablement augmenté dans le traitement HW par rapport à celles du contrôle de J12 à J21, étant significativement plus élevées dans HW2 et Post-HW2 (de 94 et 292 %, respectivement, Fig. 2C, Supp. Tableaux 2, 3). Ils étaient significativement plus élevés que dans le contrôle pendant le HW1 au jour 3 (40%), alors qu'en Post-HW1 ils étaient significativement inférieurs au j7 et au j9 de 12 et 22%, respectivement. Par conséquent, le ratio NP était significativement plus faible dans le traitement HW que dans le contrôle de 6 à 58 % à des jours spécifiques pendant HW1 et Post HW1 (j3, j5, j7 et j9, Fig. 2E, Supp. Tableaux 2, 3), que les concentrations de nitrates. Poussé par la tendance à l'ammonium, il a augmenté de manière significative au cours de HW2 et Post-HW2, étant significativement plus élevé que dans le contrôle (de 24 et 86%, respectivement).

Dans le traitement témoin, GPP et R variaient de 0,84 ± 0,01 à 0,89 ± 0,01 gO2 m−3 jour−1 et de 0,94 ± 0,02 (j30) à 1,09 ± 0,01 gO2 m−3 jour−1, respectivement (Fig. 3A, B). Ils étaient tous deux significativement plus élevés dans le traitement HW que dans le traitement témoin pendant HW1 (8 et 7 %, respectivement). Aucune autre différence significative entre les traitements n'a été trouvée pour la GPP sauf à j6 (2%) et à j16 (−3%) (Supp. Tableaux 2, 3). Cependant, la communauté R était également significativement plus élevée pendant HW2 (7 %), et significativement plus faible pendant Post-HW1 et Post-HW2 (-4 % et -5 %, respectivement) et de j21 à j33 (-2 %). Par conséquent, dans le traitement témoin, le rapport GPP:R variait de 0,94 ± 0,01 (d22) à 1,17 ± 0,03 (d30), avec une valeur moyenne de 1,02 ± 0,04 (Fig. 3C). Le ratio GPP:R était significativement plus élevé dans le traitement HW par rapport au contrôle pendant le Post-HW1 (+ 4%) et de j21 à j32 (+ 2%). En revanche, il était significativement plus faible dans le HW2 (−6 %) (Supp. Tableau 2). Dans le traitement HW, il était de 1,03 ± 0,07 en moyenne. Enfin, dans le traitement témoin, le rapport GPP:chl-a variait de 0,64 ± 0,06 (j4) à 1,85 ± 0,30 gO2 m−3 jour−1 µgChla−1 L (j31) (Fig. 3D). Elle était significativement plus faible dans le traitement HW que dans le témoin de 15 à 52% pendant HW1, HW2, Post-HW2, et à j6, j31 et j32, alors qu'elle n'était significativement plus élevée qu'à j9 (+ 26,3%) (Tableaux suppl. 2, 3).

Paramètres du métabolisme de l'oxygène. Production primaire brute (GPP, A), respiration communautaire (R, B), rapport GPP:R (C) et GPP normalisés par la chlorophylle-a (D) au cours de l'expérience dans le contrôle (noir) et HW ( rouge) traitements. Les zones ombrées en rouge représentent les périodes HW1 et HW2. Le résultat d'un test statistique comparant les traitements (*p < 0,05 ; **p < 0,01) est indiqué au-dessus de chaque période expérimentale et le résultat d'un test de Kruskal-Wallis comparant les traitements au jour le jour est indiqué pour les jours où une différence significative a été trouvé (*p < 0,05). Les barres d'erreur représentent l'écart type en dehors de d11 jusqu'à la fin de l'expérience pour laquelle elles représentent la plage d'observations pour le traitement HW. La ligne pointillée verticale indique la fin de la période Post-HW2 (d20).

Estimés à partir des données de fluorescence chl-a, µ et L affichent une dynamique similaire. Dans le traitement témoin, µ variait de 0,03 ± 0,01 (j11) à 0,88 ± 0,24 jour-1 et L variait de 0,03 ± 0,01 à 0,90 ± 0,24 jour-1 (Fig. 4A, B). Au cours de HW1, µ et L étaient significativement plus élevés dans le traitement HW que dans le contrôle à j3 et j4. Ensuite, µ et L sont devenus significativement plus bas à j5 et pendant Post-HW1 (j7 et j8 pour µ et aussi j9 pour L). Des taux µ et L significativement plus élevés ont été observés sporadiquement pendant le Post-HW1 et pendant le HW2 (aux jours 10 et 14 de 39 à 316 %), et à la fin de l'expérience (j31 et j32). Par conséquent, le rapport moyen µ:L variait de 0,77 ± 0,35 (d15) à 1,40 ± 0,22 (d6) dans le traitement témoin (Fig. 4C). Dans le traitement HW, il était significativement plus élevé que dans le contrôle de 7 à 57% au début de HW1 (à j2 et j3), à j15, et à la fin de l'expérience (j31 et j32) tout en étant significativement plus bas seulement en j5 (53%). Le rapport µ:L moyen était supérieur à un presque deux fois plus fréquemment que chez le témoin (13 jours sur 32 contre 7 jours sur 32 chez le témoin).

Taux de croissance et de perte du phytoplancton. Taux de croissance du phytoplancton (µ, A), taux de perte de phytoplancton (L, B) et rapport µ:L (C) au cours de l'expérience dans les traitements de contrôle (noir) et HW (rouge). Les zones ombrées en rouge représentent les périodes HW1 et HW2. Le résultat d'un test de Kruskal-Wallis comparant les traitements au jour le jour est indiqué pour les jours où une différence significative a été trouvée (*p < 0,05). Les barres d'erreur représentent l'écart-type à l'exception de d11 jusqu'à la fin pour laquelle elles représentent la plage d'observations pour le traitement HW. La ligne pointillée verticale indique la fin de la période Post-HW2 (d20).

La structure de la communauté de phytoplancton a été évaluée à l'aide de l'analyse CHEMTAX des concentrations de pigments taxonomiques et du chl-a fractionné. Dans le traitement témoin, un net changement de dominance s'est produit avec le temps, car les diatomées dominaient la communauté au jour 1 (45%), mais disparaissaient complètement du jour 16 jusqu'à la fin de l'expérience (Fig. 5A). De même, les contributions des chlorophytes et des cyanobactéries ont diminué au fil du temps, commençant à 4 % pour les deux groupes au jour 1 et disparaissant après le jour 8 pour les chlorophytes et le jour 5 pour les cyanobactéries. En revanche, la contribution relative des haptophytes de type 3-4 a augmenté au fil du temps, commençant à 16 % à J1 et atteignant 73 % à J21. Les contributions relatives des dinoflagellés et des haptophytes de type 6 à 8 ont également varié dans le temps, mais dans une moindre mesure, allant de 6 et 15 % (d19) à 19 (d16) et 37 % (d10), respectivement. Dans le traitement HW, les contributions relatives moyennes des chlorophytes, des cyanobactéries et des haptophytes de type 6-8 ont augmenté par rapport au contrôle (de 514, 91 et 21 %, respectivement). En revanche, la contribution des haptophytes de type 3–4 a diminué dans le traitement HW par rapport au témoin (21%), tandis que les diatomées et les dinoflagellés ont contribué dans une proportion similaire (Fig. 5B). Des effets spécifiques ont été observés selon la période et le groupe de phytoplancton. La contribution des chlorophytes a d'abord été significativement plus faible pendant HW1 dans le traitement HW par rapport au témoin (21%), et sa contribution a considérablement augmenté pendant HW2 et Post-HW2 (Supp. Tableau 2). Des contributions significativement plus élevées ont également été trouvées certains jours pendant le HW1 pour les haptophytes de type 3–4 (j4 et j5, tous deux 22 %) et les haptophytes de type 6–8 (de j3 à j5, de 18 à 31 %). Cependant, alors que les haptophytes de type 6–8 ont également montré des contributions significativement plus élevées pendant les post-HW1, HW2 et Post-HW2 (jusqu'à 29 %, Supp. Tableau 2), la contribution des haptophytes de type 3–4 était significativement plus faible pendant les HW2 et post -HW2 (jusqu'à 29%). Des contributions plus élevées ont été observées dans le traitement HW par rapport à celui du contrôle pour les cyanobactéries dans Post-HW1 et Post-HW2 et pour les diatomées uniquement dans Post-HW2.

Communauté de phytoplancton et structure de taille. Contribution relative des groupes de phytoplancton issus de la composition des pigments et des analyses CHEMTAX dans les traitements témoins (A) et HW (B) au cours de l'expérience, et contribution relative des fractions de taille de chlorophylle-a < 3 µm, entre 3 et 20 µm et > 20 µm dans les traitements témoins (C) et HW (D) au cours de l'expérience. Les zones ombrées en rouge dans (B,D) représentent les périodes HW1 et HW2.

Pour les fractions granulométriques de la chlorophylle, dans le traitement témoin, la fraction 3 µm < chl-a < 20 µm était la fraction principale contribuant entre 39 et 95 % au chl-a total. Pendant ce temps, chl-a < 3 µm et chl-a > 20 µm ont contribué entre un minimum de 9 et 0 % à un maximum de 45 et 43 %, respectivement (Fig. 5C). Cependant, pour les 3 µm < chl-a < 20 µm, aucune différence significative n'a été trouvée entre les traitements, sauf à j16 où elle était significativement plus élevée dans le traitement HW que dans le contrôle (100%). En revanche, chl-a < 3 µm était significativement plus élevé dans le traitement HW par rapport au contrôle pendant HW1 (45 %), et à j12 et j14 (260 et 79 %, respectivement). En revanche, il n'était significativement plus faible qu'au jour 7 (4 %). Chl-a > 20 n'a augmenté fortement et significativement qu'à j5 dans le traitement HW par rapport au contrôle, avant de revenir au niveau contrôle et d'être significativement inférieur au contrôle à j16 et j19 (respectivement 81 et 100%). Globalement, dans le traitement HW, chl-a < 3 µm a contribué entre 15 et 93 % au chl-a total (d1 et d12, respectivement), la fraction 3 µm < chl-a < 20 µm a contribué entre 22 et 93 % ( d12 et d6, respectivement), tandis que chl-a> 20 µm a contribué entre 0% (d6, d9, d19) et 46% (d5) au chl-a total (Fig. 5D).

Des analyses en composantes principales (ACP) et des relations linéaires des moindres carrés ordinaires ont été utilisées pour évaluer les relations potentielles entre les réponses, exprimées sous forme de rapport de réponse logarithmique (LRR), des processus planctoniques (GPP, R, µ et L) avec les facteurs environnementaux, biologiques (température, DLI, concentrations de nutriments, concentration de chl-a) et les paramètres de la communauté phytoplanctonique (contributions du groupe de CHEMTAX). Dans l'ACP réalisée à l'aide des processus du plancton et des paramètres environnementaux, les deux premiers axes représentaient 91,9 % de la variance totale (Fig. 6A). Les résultats ont montré que la réponse R était groupée avec la température de l'eau. GPP était mieux corrélé avec DLI et SiO2. En revanche, µ et L étaient orthogonaux à GPP et R et étaient regroupés avec NH4+ et NO3−. Les ellipsoïdes et les graphiques individuels de l'ACP ont également indiqué que les réponses au cours de toutes les périodes étaient bien séparées le long des deux axes. L'ACP a également été réalisée en utilisant les processus du plancton et les réponses de la structure de la communauté phytoplanctonique (Fig. 6B). Dans cette analyse, les deux premiers axes expliquent 89,3 % de la variance totale. GPP et R étaient regroupés avec des diatomées. A l'inverse, µ et L apparaissent plus proches des chlorophytes. L'analyse a également montré un fort schéma temporel de la structure de la communauté phytoplanctonique et de sa relation avec les processus du plancton, car HW1 était probablement entraîné par les chlorophytes et les haptophytes, HW2 par les cyanobactéries et Post-HW1 et Post-HW2 par les diatomées, les cyanobactéries et les dinoflagellés.

Analyses en composantes principales (ACP) biplots du rapport de réponse logarithmique (LRR) des processus planctoniques avec les paramètres environnementaux et biologiques (A) et avec la structure de la communauté phytoplanctonique (B) de j1 à j21. Les variables sont représentées par des flèches et des jours expérimentaux en tant qu'individus. La fonction envfit du package végétalien a été utilisée pour ajuster les paramètres environnementaux et biologiques (A) et la structure de la communauté phytoplanctonique (B) sur les parcelles d'ordination PCA. Les ellipses sont représentées en rouge, orange, bleu foncé et bleu clair pour les périodes HW1, HW2, Post-HW1 et Post-HW2, respectivement. Les processus planctoniques sont indiqués en bleu, production primaire brute GPP, R respiration, µ taux de croissance du phytoplancton, L taux de perte de phytoplancton. Les paramètres environnementaux et biologiques qui ont été inclus dans l'analyse étaient : la température, l'intégrale de lumière quotidienne DLI, la concentration de chl-a chlorophylle-a et les concentrations de nutriments. Les paramètres de structure de la communauté phytoplanctonique qui ont été inclus dans l'analyse étaient les contributions CHEMTAX des chlorophytes, des cyanobactéries, des diatomées, des dinoflagellés, des pigments d'haptophytes de type 3–4 et des pigments d'haptophytes de type 6–8. Notez que le nombre de données incluses diffère de (A) à (B) car les nutriments inorganiques dissous et les fréquences d'échantillonnage de la structure de la communauté phytoplanctonique étaient différentes.

Des relations linéaires des moindres carrés ordinaires ont également été évaluées sur l'ensemble de l'expérience et des relations significatives ont été trouvées pour GPP avec R, µ avec L, chl-a quotidien avec GPP et R, GPP avec dinoflagellés et haptophytes de type 3–4, et µ avec NO3 - et rapport NP (tableau 1). Au cours de HW1, µ était linéairement lié à L et chl-a < 3 µm, et GPP aux haptophytes de type 6–8 (tableau 1). Au cours de HW2, seuls µ et L étaient linéairement liés (tableau 1). Pendant ce temps, au cours de Post-HW1, des relations linéaires significatives ont été trouvées pour µ avec L et GPP avec chl-a et avec la concentration de NO2− (tableau 1). Au cours de Post-HW2, les seules relations linéaires significatives étaient µ avec L et avec les haptophytes de type 3–4 (tableau 1).

Le but de cette étude était d'étudier les réponses fonctionnelles des communautés de plancton côtier méditerranéen à des HW expérimentaux consécutifs, en mettant l'accent sur le métabolisme de l'oxygène, la croissance du phytoplancton, la perte et la structure de la communauté. De forts effets significatifs sur GPP, R, µ et L ont été trouvés au cours du premier HW, alors que les effets du second HW sur ces processus ont été considérablement réduits par rapport à ceux du premier HW, à l'exception de la communauté R, qui a répondu de manière similaire aux deux HW. . Une restructuration importante de la succession phytoplanctonique s'est également produite à la suite des deux HW.

Le premier HW a augmenté significativement la biomasse du phytoplancton, ses µ et L, ainsi que le GPP et le R de la communauté de 7 à 33 %. Ces effets positifs de HW1 sont conformes à l'effet positif théorique du réchauffement sur les taux métaboliques40, avec des observations faisant état d'une biomasse phytoplanctonique, d'un métabolisme et d'une communauté R plus élevés à des températures plus élevées dans diverses régions et systèmes10,11,41, et avec d'autres expériences montrant des effets positifs similaires de réchauffement expérimental32,33,42,43,44. Dans la présente étude, il est probable que l'augmentation de la biomasse phytoplanctonique ait entraîné une diminution significative de la concentration de NO3- pendant HW1 dans le traitement HW, indiquant un épuisement plus rapide de N que de P à température élevée. Cela suggère que N plutôt que P est un facteur de contrôle pour les communautés de plancton, ce qui est confirmé par les très faibles ratios de NP rapportés dans l'expérience et est congruent à une situation post-floraison typique dans l'étang de Thau à la fin du printemps38,45. Conformément à cela, la réponse de croissance du phytoplancton s'est avérée être linéairement liée aux réponses des rapports NO3 et NP au cours de l'expérience. De plus, le pool de phosphore dissous aurait pu être reconstitué par la dégradation des cellules et l'excrétion par le zooplancton46 étant donné que le taux de perte de phytoplancton s'est avéré être augmenté d'en moyenne 19 % pendant HW1, empêchant ainsi potentiellement une limitation potentielle de P. Néanmoins, il convient de noter que la croissance a été calculée à partir des cycles quotidiens de chl-a en supposant que les variations quotidiennes de chl-a ne sont dues qu'à la croissance et aux pertes dues à la mortalité et à la sédimentation. Cependant, d'autres facteurs peuvent avoir affecté les cycles chl-a, tels que les changements potentiels de la physiologie cellulaire liés aux variations des nutriments inorganiques et des disponibilités lumineuses47, il ne peut donc pas être exclu que les taux de croissance estimés aient été sous- ou surestimés en fonction de certaines conditions environnementales dans le mésocosmes.

Le deuxième HW a eu un effet moins prononcé sur la biomasse phytoplanctonique et les processus associés par rapport au premier, car l'effet positif sur le chl-a quotidien pendant HW2 était deux fois moins important que celui de HW1, et aucun effet significatif n'a été trouvé pour GPP, µ ni L. Étant donné que la lumière quotidienne et la plupart des concentrations de nutriments se situaient dans la plage de celles observées pendant HW1, la différence de réponses phytoplanctoniques entre les HW ne semble pas liée aux contrôles ascendants. Au lieu de cela, cela pourrait être dû à des changements dans la composition de la communauté vers des taxons mieux adaptés thermiquement, car le phytoplancton avait déjà connu des températures élevées pendant HW1 quelques jours auparavant.

Étant donné que GPP et R ont été améliorés dans des proportions similaires (+ 8 et + 7% respectivement) pendant HW1, le rapport GPP: R n'était pas significativement différent entre les traitements. Ceci indique que le premier HW n'a pas altéré l'équilibre métabolique de la communauté planctonique de l'étang de Thau. Ce résultat contraste avec ce qui avait déjà été observé sous un HW modéré (+ 3 °C) en fin de printemps/début d'été dans l'étang de Thau qui a fait basculer le système vers l'hétérotrophie32. Cela est probablement dû aux conditions différentes au début des expériences. Alors que l'effet de réchauffement plus fort sur R que sur GPP rapporté par Soulié et al.32 est conforme aux prédictions théoriques, des ampleurs similaires des effets positifs sur GPP et R trouvés dans la présente étude pendant HW1 suggèrent une forte dépendance de la communauté R sur la production primaire . Cependant, ces similitudes dans l'ampleur de l'effet de HW1 sur GPP et R ne peuvent être liées qu'à la température, indépendamment d'une relation entre la production primaire et la respiration.

En effet, pendant HW2, seule la communauté R a répondu positivement car elle a été améliorée de 7 %, ce qui est similaire à sa réponse pendant HW1, alors que GPP n'a pas changé. Ce résultat confirme le rôle bien connu de la température dans la respiration par rapport à celui de la photosynthèse, en ligne avec son énergie d'activation plus élevée40,48. L'accumulation concomitante de NH4+ dans les mésocosmes HW à partir de HW2 conforte l'hypothèse d'une réponse positive des bactéries hétérotrophes, le NH4+ étant l'un des principaux produits de la reminéralisation de la matière organique par les bactéries49. Cela peut avoir entraîné la réponse positive de R, étant donné que les bactéries contribuent souvent fortement à l'ensemble de la communauté R50. L'augmentation importante de NH4+ pourrait également être liée à une excrétion plus élevée de zooplancton dans le traitement HW par rapport au témoin51. Ceci est cohérent avec le taux de perte de phytoplancton plus élevé trouvé le jour 14. À cet égard, des informations concernant d'autres communautés, telles que le zooplancton et les bactéries, pourraient être utiles pour comprendre la dynamique des nutriments rapportée au cours de l'expérience. Dans l'ensemble, compte tenu de l'augmentation de R et de l'absence de réponse du GPP, HW2 a déplacé l'équilibre métabolique (GPP:R) du système vers l'hétérotrophie. Par conséquent, les résultats de la présente étude suggèrent que des HW consécutifs pourraient entraîner une désoxygénation à court terme (une échelle de temps de quelques jours) de la colonne d'eau. Cela pourrait contribuer au renforcement des événements hypoxiques et/ou anoxiques qui se sont déjà produits dans les lagons côtiers méditerranéens52,53.

Des changements importants ont également été signalés au cours de Post-HW1 et Post-HW2. Chl-a, le taux de croissance du phytoplancton et la GPP ont fortement diminué et sont revenus au niveau de contrôle en un jour après la fin de HW1. Cela suggère un contrôle plus fort par le biais d'une régulation ascendante des nutriments du phytoplancton pendant Post-HW1 que pendant HW1, étant donné que le taux de croissance du phytoplancton et les concentrations de NO3- étaient plus faibles dans le traitement HW que dans le contrôle pendant Post-HW1. Confortant l'hypothèse d'un contrôle ascendant plutôt que descendant de la biomasse phytoplanctonique à cette époque, le taux de perte de phytoplancton était significativement plus faible que dans le contrôle, réfutant l'hypothèse d'une pression de pâturage plus forte du zooplancton.

En effet, le taux de perte de phytoplancton (qui comprend le broutage, la lyse virale, la sédimentation et la mort naturelle12,13) ​​était significativement plus faible dans le traitement HW que dans le contrôle à la fin de HW1 et pendant Post-HW1. Ce résultat est conforme à ceux obtenus lors d'une expérience en mer Baltique dans laquelle des conditions chaudes et pauvres en nutriments ont favorisé le broutage des copépodes sur les ciliés, ce qui a réduit la pression de broutage sur le phytoplancton par un mécanisme de cascade trophique54. Ceci est également conforme aux conclusions de Courboulès et al.30 qui ont constaté que le réchauffement expérimental réduisait le pâturage sur le phytoplancton dans la communauté d'automne de l'étang de Thau, potentiellement en raison de la qualité nutritionnelle inférieure du phytoplancton sous le réchauffement en raison de la faible disponibilité de nitrate. Néanmoins, notre étude suggère une faible résilience des facteurs de perte du phytoplancton, tels que les prédateurs et les virus, pendant quelques jours après un HW intense et de courte durée dans l'étang de Thau.

Dans la présente étude, les HW consécutifs ont modifié la structure de la communauté phytoplanctonique. HW1 a favorisé les haptophytes de type 6–8 et de type 3–4 au détriment des chlorophytes et a modifié la structure de taille du phytoplancton avec des augmentations des fractions < 3 et > 20 µm. Les haptophytes de type 6–8 sont constitués d'espèces contenant de la 4'-céto-19'-haxanoyloxyfucoxanthine, comme Emiliania huxleyi, tandis que les haptophytes de type 3–4 sont constitués d'espèces contenant une quantité importante de fucoxanthine, comme Isochrysis galbana et Prymnesium parvum55. Des biomarqueurs pigmentaires d'haptophytes ont déjà été montrés comme étant promus lors d'une HW expérimentale dans l'étang de Thau et comme apportant une contribution importante à la GPP32,33. Leur avantage en cas de réchauffement pourrait provenir de leur compétitivité par rapport à d'autres groupes dans certaines conditions de nutriments et de température56. Étant donné que les haptophytes sont des composants importants du phytoplancton dans le monde entier, étant potentiellement toxiques et/ou mixotrophes57,58 et formant des efflorescences qui contribuent de manière substantielle aux cycles biogéochimiques régionaux59,60, un tel impact positif des HW sur leur abondance relative pourrait altérer de manière significative le fonctionnement des écosystèmes côtiers méditerranéens. à l'avenir. Dans l'étang de Thau, il a déjà été signalé que les haptophytes pourraient jouer un rôle prédominant dans la communauté phytoplanctonique, notamment suite à des efflorescences de diatomées au début du printemps61. Nos résultats suggèrent que les futurs HW survenant après les efflorescences printanières pourraient exacerber ce rôle au sein de la communauté phytoplanctonique de l'étang de Thau. Néanmoins, les changements dans la composition de la communauté phytoplanctonique rapportés dans la présente étude doivent être interprétés avec prudence, car ils ont été évalués avec des concentrations de pigments, dont le contenu cellulaire est connu pour être sensible aux changements de conditions de lumière et de nutriments62.

Au cours du post-HW1, une augmentation importante de l'abondance relative des cyanobactéries a été observée dans le traitement HW. Les cyanobactéries étaient très probablement favorisées en raison de leur compétitivité dans des conditions de faible teneur en nutriments63,64. Cependant, ils auraient également pu profiter d'un changement de pression de pâturage vers des cellules plus grandes, étant donné que le phytoplancton semblait dominé par des cellules plus grandes, telles que les diatomées et les haptophytes. Nos résultats sont également en accord avec ceux de Collos et al.65, Bec et al.66 qui ont constaté que l'émergence de cyanobactéries dans l'étang de Thau est liée à des conditions de faible teneur en nutriments et à des augmentations de température. Les cyanobactéries se sont avérées d'une grande importance dans le fonctionnement du réseau trophique de l'étang de Thau67, et les résultats de la présente étude indiquent que ce rôle pourrait être amplifié à l'avenir en réponse à des HW consécutifs.

Au cours du post-HW2, une forte augmentation de l'abondance relative des chlorophytes, qui ont contribué jusqu'à 14% de la communauté phytoplanctonique totale, a été signalée dans le traitement HW. Pendant ce temps, les haptophytes de type 3–4, qui dominaient largement la communauté dans le traitement témoin, étaient significativement déprimés. Il a déjà été démontré que les algues vertes telles que les chlorophytes sont favorisées par une température hivernale plus élevée dans l'étang de Thau68. Ils sont connus pour former potentiellement des efflorescences nuisibles massives anormales avec de profondes conséquences écologiques et économiques dans le lagon69,70. Ceci suggère que des HW consécutifs pourraient entraîner des situations dysfonctionnelles, qui pourraient être préjudiciables pour les niveaux trophiques supérieurs et pour l'ensemble du fonctionnement de l'écosystème lagunaire. En effet, cette augmentation de la contribution relative des chlorophytes est similaire au déplacement de la communauté phytoplanctonique de l'étang de Thau vers le picophytoplancton qui a été signalé lors d'un HW naturel en 2019, qui a eu de profondes conséquences pour les populations d'huîtres71. Dans la présente étude, alors qu'une succession de diatomées à haptophytes a été observée dans le traitement témoin au fil du temps, ce qui est typique des conditions post-floraison printanière dans le lagon61, l'augmentation de l'abondance relative des chlorophytes après HW2 indique que des HW consécutifs pourraient changer considérablement. la succession normale de la communauté phytoplanctonique, en mettant l'accent sur les conséquences structurelles de tels événements extrêmes.

En conclusion, dans la présente étude, l'utilisation de capteurs haute fréquence immergés dans des mésocosmes in situ a permis la détection de réponses complexes de processus clés du plancton envers des HW consécutifs sur les communautés printanières d'un lagon côtier méditerranéen. Notre étude a mis en évidence un effet significatif du premier HW sur la plupart des processus du plancton, améliorant à la fois la production primaire et la respiration. Cet effet était plus fort par rapport à l'effet du deuxième HW sur les processus liés au phytoplancton, suggérant une acclimatation thermique et des interactions complexes entre les communautés de plancton et avec l'environnement, ce qui peut indiquer qu'une exposition antérieure à un HW pourrait atténuer les conséquences d'expositions ultérieures. Notre étude a également mis en évidence des réponses différentes sur des échelles de temps courtes (quelques jours) à moyennes (quelques semaines), notamment concernant la respiration, et donc l'équilibre métabolique du système. Ceci a confirmé le rôle connu de la température dans la structuration des communautés planctoniques printanières de l'étang de Thau68. Par conséquent, la présente étude indique que des HW consécutifs pourraient avoir des impacts d'ampleur variable sur le fonctionnement de l'écosystème côtier en raison des différents temps de réponse du phytoplancton et de ses facteurs de contrôle. Celles-ci ne sont généralement pas prises en compte dans les prévisions mondiales des conséquences de l'augmentation de la fréquence des HW sur les communautés de plancton.

Même si les expériences en mésocosmes ne peuvent pas reproduire entièrement les environnements naturels et leur complexité72,73, elles représentent une étape obligatoire pour comprendre comment les facteurs liés au changement climatique affectent la structure et les fonctions de la communauté planctonique. Cela permet ensuite de développer d'autres prédictions concernant l'évolution des écosystèmes sous un tel changement climatique. Bien que les conséquences du changement climatique aient été principalement étudiées à travers le prisme des perturbations constantes, un nombre croissant d'études se sont concentrées sur la compréhension de la manière dont les perturbations épisodiques liées au changement climatique affectent les écosystèmes74,75. Les résultats de la présente étude contribuent à une meilleure compréhension des effets des HW consécutifs sur les assemblages de plancton et s'avéreront utiles pour affiner les prédictions des modèles concernant l'évolution des écosystèmes côtiers sous les changements climatiques futurs.

L'expérience de mésocosme in situ a été réalisée au printemps 2022 dans l'étang de Thau, un étang côtier méditerranéen d'une profondeur moyenne de 4 m38. Les mésocosmes ont été installés dans le lagon des installations de la Plateforme méditerranéenne de recherche expérimentale sur les écosystèmes marins (MEDIMEER, 43°24′53′′ N 3°41′16′′ E). L'expérience a duré 33 jours, du 28 avril au 31 mai 2022. Les mésocosmes étaient des sacs de 230 cm de haut et 120 cm de large et étaient faits de polyéthylène d'acétate de vinyle transparent renforcé de nylon (Insinööritoimisto Haikonen Ky, Finlande). Pour éviter les apports extérieurs, chaque mésocosme était recouvert d'un dôme transparent en chlorure de polyvinyle qui transmettait 73 % des rayonnements photosynthétiquement disponibles (PAR) reçus. Le 28 avril (j0), les mésocosmes ont été remplis simultanément avec 1700 L d'eau de lagune qui a été doucement pompée à 1 m de profondeur, tamisée à travers un maillage de 1000 µm pour éliminer les grosses particules et les organismes, avant d'être regroupée dans un grand récipient et distribuée simultanément à tous les mésocosmes par six tuyaux parallèles. Comme les mésocosmes étaient placés directement dans le lagon et soumis aux mouvements naturels de l'eau, la colonne d'eau dans les mésocosmes était naturellement mélangée aux vents et courants du lagon.

Deux traitements, différant par leur température d'eau, ont été appliqués en triple sur les six mésocosmes. Trois mésocosmes ont servi de témoins et ont eu la température naturelle de l'eau du lagon tout au long de l'expérience. Dans les trois autres, dit traitement HW, deux HW consécutives ont été simulées en élevant la température de l'eau à + 5 °C pendant 5 jours par rapport aux mésocosmes témoins. Pour chaque EC, l'eau était chauffée à + 2,5 °C le premier jour pour éviter une élévation trop brutale de la température, puis à + 5 °C du deuxième jour au 5ème jour de chaque EC. Ensuite, le chauffage a été arrêté et la température de l'eau des mésocosmes HW est revenue naturellement à celle des mésocosmes témoins pendant les 5 jours suivants. Par conséquent, la première HW, ci-après appelée "période HW1", a été appliquée de j1 à j5. Elle a ensuite été suivie d'une période post-canicule sans chauffage (du j6 au j10), ci-après dénommée "Période Post-EC1". La seconde canicule a été appliquée du j11 au j15 et ci-après dénommée « période HW2 ». Puis, jusqu'à la fin de l'expérience, le chauffage a été arrêté et la température de tous les mésocosmes a suivi la température de la lagune. Pour comparer avec Post-HW1, une période de 5 jours après le HW2 (d16–d20) a été prise en compte et a été appelée la « période Post-HW2 ». L'expérience a duré 12 jours supplémentaires après la fin de Post-HW2. Pour obtenir une augmentation de + 5 ° C pendant HW1 et HW2, un élément chauffant submersible (Galvatek) a été immergé à 1 m de profondeur dans chaque mésocosme HW, et a été automatiquement contrôlé pour s'ajuster constamment à + 5 ° C par rapport aux mésocosmes témoins. La procédure de chauffage détaillée peut être trouvée dans les études de Nouguier et al.76 et Vidussi et al.28. Suite à un problème technique, la chauffe atteint + 8 °C pendant plusieurs heures au lieu des + 2,5 °C ciblés au j11 dans un des mésocosmes HW. Par conséquent, les données de ce réplicat ont été retirées de l'analyse du jour 11 à la fin de l'expérience. Notez que l'échantillonnage manuel des mésocosmes a été arrêté après J21, mais l'expérience n'a été maintenue que par l'utilisation de capteurs mesurant pendant 12 jours supplémentaires pour évaluer une tendance de récupération plus longue.

Dans chaque mésocosme, un ensemble de capteurs haute fréquence a été immergé à une profondeur de 1 m. Chaque ensemble comprenait un capteur d'oxygène dissous (Aanderaa 3835), un fluoromètre de chlorophylle (WetLabs ECO-FLNTU), un capteur de conductivité (Aanderaa 4319) et un capteur quantique sous-marin sphérique (Li-Cor Li-193). Trois sondes de température (Campbell Scientific Thermistore Probe 107) ont été placées dans chaque mésocosme à trois profondeurs différentes (0,5, 1 et 1,5 m). Les mesures ont été enregistrées toutes les minutes pendant toute la durée de l'expérience.

Les capteurs d'oxygène dissous, de fluorescence chl-a, de conductivité et de température de l'eau ont été calibrés avant l'expérience. Les données de fluorescence et d'oxygène de Chl-a ont également été corrigées à l'aide de mesures discrètes effectuées au cours de l'expérience32,77,78. Les procédures détaillées et une comparaison entre le capteur de fluorescence chl-a et les mesures discrètes avec la chromatographie liquide à haute performance (HPLC) sont présentées dans le matériel supplémentaire.

Des mesures PAR haute fréquence effectuées à 1 m de profondeur dans les mésocosmes ont été utilisées pour calculer l'intégrale de lumière quotidienne (DLI), qui correspond à la quantité quotidienne de photons photosynthétiquement actifs reçus sur une surface de 1 m2 sur une période de 1 jour79, avec Eq. (1), où le DLI est exprimé en mol m−2 jour−1, le PAR moyen entre le lever et le coucher du soleil en µmol m−2 s−1, et la durée du jour en h.

Des mesures de fluorescence chl-a à haute fréquence corrigées et calibrées ont été utilisées pour estimer µ et L, en utilisant une méthode détaillée dans Soulié et al.33. Chaque cycle de fluorescence de chl-a a été séparé en périodes pendant lesquelles la fluorescence de chl-a a augmenté et en périodes pendant lesquelles elle a diminué. Un ajustement exponentiel a été appliqué aux données de fluorescence chl-a pour chaque période. Ensuite, µ et L ont été estimés, sous l'hypothèse que les changements de chl-a ne sont dus qu'aux pertes de phytoplancton pendant la nuit et à la fois à la croissance et aux pertes pendant la journée80. Les calculs détaillés et une comparaison entre les taux de croissance du phytoplancton obtenus à partir des données des capteurs et les changements nets quotidiens obtenus à partir de mesures discrètes avec HPLC sont présentés dans le matériel supplémentaire.

Des mesures de concentration d'oxygène dissous à haute fréquence corrigées et calibrées ont été utilisées pour estimer GPP et R, en utilisant la méthode décrite dans Soulié et al.78. Dérivée de la technique de l'oxygène diel en eau libre81, cette méthode a été spécifiquement développée pour les expériences en mésocosme et pour considérer la variabilité des rythmes respiratoires entre le jour et la nuit. Chaque cycle d'oxygène dissous a été séparé en périodes pendant lesquelles la concentration en oxygène dissous a augmenté et en périodes pendant lesquelles elle a diminué. Ensuite, les données d'oxygène dissous de chaque période ont été lissées à l'aide d'un modèle sigmoïde à 5 points. Ces données lissées ont ensuite été utilisées pour estimer l'échange physique d'oxygène entre l'eau et l'atmosphère, ainsi que GPP et R. Les calculs détaillés sont présentés dans le matériel supplémentaire.

Chaque mésocosme a été échantillonné manuellement le matin (09h00) à l'aide d'un échantillonneur d'eau Niskin immergé à 1 m de profondeur. Avant chaque prélèvement, la colonne d'eau des mésocosmes était délicatement mélangée. Des sous-échantillons ont ensuite été prélevés quotidiennement à partir de l'échantillonneur d'eau Niskin pour la composition des pigments de phytoplancton de j1 à j21, et tous les deux à trois jours de j1 à j21 pour les concentrations de nutriments inorganiques dissous et les fractions de taille de phytoplancton.

Pour mesurer les concentrations de nutriments inorganiques dissous, des sous-échantillons (50 ml) de l'échantillonneur d'eau Niskin ont été placés dans des bouteilles en polycarbonate lavées à l'acide et filtrés avec des filtres de 0,45 µm (Gelman). Les échantillons ont ensuite été stockés dans un tube en polyéthylène à –20 °C jusqu'à une analyse plus approfondie. Les analyses de nitrate, nitrite, orthophosphate et silicate ont été réalisées à l'aide d'un colorimètre automatisé (Skalar Analytical) et selon le protocole détaillé par Aminot et Kérouel82. Les limites de quantification étaient de 0,125 µM pour le nitrate, 0,008 µM pour le nitrite, 0,021 µM pour l'orthophosphate et 0,123 µM pour le silicate. Les analyses pour l'ammonium ont été effectuées à l'aide d'un spectrofluorimètre (Perkin Elmer LS45) et en suivant la méthode fluorimétrique décrite par Holmes et al.83.

La structure de la communauté phytoplanctonique a été évaluée sur la base des fractions de taille de chl-a84 et de la composition taxonomique des pigments. Des sous-échantillons totaux de chl-a (300 ml) ont été prélevés à partir de l'échantillonneur d'eau Niskin dans des bouteilles en polypropylène haute densité couvertes avant d'être filtrés à faible lumière ambiante avec une pompe à vide faible sur un filtre en fibre de verre (Whatman GF/F, 0,7 taille des pores µm). Deux autres fractions ont été filtrées à travers 20 (Merck Millipore Ltd. Nylon Net, taille de pores de 20 µm) et 3 µm (Whatman Nuclepore, taille de pores de 3 µm), respectivement. Chl-a a ensuite été extraite dans de l'acétone à 90 % pendant au moins 12 h à 4 °C85. Après extraction, les mesures ont été réalisées à l'aide d'un spectrofluorimètre (Perkins Elmer FL6500) calibré avec des standards chl-a (Sigma-Aldrich C-5753) avec dix points de calibration allant de 0 à 183,03 µg L-1.

Des sous-échantillons (700 à 1500 ml) ont été prélevés dans des bouteilles en polypropylène haute densité couvertes pour l'analyse de la composition des pigments taxonomiques du phytoplancton. Ils ont été filtrés sur un filtre en fibre de verre (Whatman GF / F, taille des pores de 0, 7 µm) à faible luminosité ambiante avec une pompe à vide faible avant d'être congelés dans de l'azote liquide et stockés à -80 ° C jusqu'à l'analyse. Les pigments ont ensuite été extraits dans 2 ml de méthanol à 95 % pendant 1 h à -20 °C, les filtres ont ensuite été soniqués et stockés pendant 1 h à 4 °C28. Les extraits ont été clarifiés par filtration sur filtre en fibre de verre (Whatman GF/F, taille de pores 0,7 µm) et directement analysés par HPLC (Shimadzu), selon la méthode de Zapata et al.86. Le programme CHEMTAX 1.9587 a été utilisé pour évaluer la contribution relative des groupes taxonomiques. Une matrice initiale de rapport pigment biomarqueur / chl-a a été créée sur la base d'études antérieures en Méditerranée88,89,90,91 (matériel supplémentaire, tableau 1). Pour s'assurer que les ratios de pigments optimisés ont été utilisés, 60 copies aléatoires de la matrice de ratio initiale ont été créées et utilisées comme départs multiples pour le processus itératif92. Ces matrices randomisées ont été générées en appliquant un facteur aléatoire F, calculé à l'aide de l'Eq. (2):

avec R étant un nombre aléatoire entre 0 et 1 généré à l'aide de la fonction RAND dans Microsoft Excel92. Une fois que chaque matrice randomisée a été utilisée comme point de départ pour CHEMTAX, les six meilleurs résultats, c'est-à-dire les six résultats avec les plus petits résidus, ont été utilisés pour calculer les estimations d'abondance moyenne. Les paramétrages CHEMTAX ont été effectués comme suit : la limite d'itération a été fixée à 200, la limite epsilon à 0,0001, la taille de pas initiale à 10, le rapport défini à 1,3, le pas de coupure à 1000, les éléments variés à 5, les sous-itérations à 1, la pondération à 3 et le poids lié comme 30. Sur la base des pigments identifiés dans les échantillons, six groupes de phytoplancton différents ont été distingués : chlorophytes, cyanobactéries, diatomées, pigment de dinoflagellés de type I (contenant de la péridinine), pigment d'haptophytes de type 6-8 (contenant de la 19'-hexanoyloxyfucoxanthine, de la 19'-butanoyloxyfucoxanthine et 4-céto-19'-heaxanoyloxyfucoxanthine) et les pigments d'haptophytes de type 3-4 (contenant de la fucoxanthine)55,86.

Pour tester les différences entre les traitements contrôle et HW, une analyse de variance unidirectionnelle à mesures répétées (RM-ANOVA) a été réalisée sur l'ensemble de l'expérience (d1-d33) et sur des périodes spécifiques (HW1, HW2, Post-HW1, Post -HW2) avec traitement en facteur fixe et temps en facteur aléatoire, et considérant un processus autorégressif d'ordre 172,93. Le niveau de confiance a été fixé à 0,05, ce qui signifie qu'une valeur P inférieure ou égale à 0,05 était considérée comme représentative d'un effet significatif du traitement. Les hypothèses de normalité des résidus et d'homoscédasticité ont été vérifiées à l'aide des tests de Shapiro–Wilk et de Levene, respectivement. Lorsque ces hypothèses ne pouvaient pas être satisfaites après la transformation des données (logarithmique, exponentielle ou racine carrée), un test de Kruskal-Wallis non paramétrique a été effectué sur les rangs à la place. Des tests de Kruskal-Wallis ont également été effectués individuellement pour chaque jour expérimental afin d'évaluer les effets du traitement à des jours spécifiques. Des analyses multivariées (analyses en composantes principales (ACP)) et univariées (relations linéaires des moindres carrés ordinaires) ont été utilisées pour évaluer les relations potentielles entre les réponses aux HW des processus planctoniques (GPP, R, µ et L) avec les facteurs environnementaux et biologiques (température, DLI, concentrations de nutriments, concentration de chl-a) et les paramètres de la communauté phytoplanctonique (contributions du groupe de CHEMTAX). Celles-ci ont été réalisées en utilisant l'effet du traitement, exprimé sous la forme du rapport de réponse logarithmique (LRR) calculé à l'aide de l'Eq. (3):

avec \(LR{R}_{X}\) le LRR de la variable X, XHW et XC les valeurs de la variable X dans les traitements HW et contrôle, respectivement. La fonction envfit du package végétalien a été utilisée pour ajuster la composition de la communauté environnementale, biologique (température, DLI, concentrations en nutriments, concentration chl-a) et phytoplanctonique (contributions de groupe de CHEMTAX) sur les parcelles d'ordination PCA. Toute la gestion et les analyses des données ont été réalisées à l'aide des logiciels R (version 4.0.1) et CHEMTAX (version 1.9.0.5).

Les ensembles de données utilisés et/ou analysés au cours de la présente étude sont disponibles auprès de l'auteur correspondant sur demande raisonnable.

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Les auteurs remercient David Parin, de MEDIMEER, pour la mise en place des systèmes de chauffage et de capteurs et pour la récupération des données des capteurs, Florian Voron, Hadrien Blayac, Matteo Ferreri, de MEDIMEER, et Katrina Feliciano, d'AQUACOSM-Plus Transnational Access, pour leur aide dans la mise en place des mésocosmes et dans les prélèvements quotidiens. De plus, les auteurs tiennent à remercier Axelle Rivoallan et Enora Tregouët pour leur aide dans l'échantillonnage, les filtrations et les analyses HPLC, qui ont été effectués sur la plateforme HPLC de MARBEC, Auréline Gravant pour les analyses des nutriments dissous et Nawell Coloras pour les données de chlorophylle fractionnée. L'expérience mésocosme faisait partie du projet AQUACOSM-plus, qui a reçu un financement du programme de recherche et d'innovation Horizon 2020 de l'Union européenne dans le cadre de la convention de subvention n°871081. Une licence de droit d'auteur public CC-BY a été appliquée par les auteurs au présent document et sera appliquée à toutes les versions ultérieures jusqu'au manuscrit accepté par l'auteur résultant de cette soumission, conformément aux conditions d'accès libre de la subvention.

MARBEC (MARine Biodiversity, Exploitation and Conservation), Univ Montpellier, CNRS, Ifremer, IRD, Montpellier, France

Tanguy Soulié, Francesca Vidussi & Behzad Mostajir

MEDIMEER (Plateforme méditerranéenne de recherche expérimentale sur les écosystèmes marins), OSU OREME, CNRS, Univ Montpellier, IRD, INRAE, Sète, France

Sébastien Mas

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FV et BM ont obtenu le financement et conçu l'étude. FV, SM et BM ont géré l'expérience du mésocosme. Tous les auteurs ont participé à l'échantillonnage quotidien des mésocosmes. TS a calibré les capteurs, traité les données des capteurs, effectué toutes les analyses et rédigé le projet original du manuscrit, avec les contributions de tous les auteurs.

Correspondence to Tanguy Soulié or Behzad Mostajir.

Les auteurs ne déclarent aucun intérêt concurrent.

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Réimpressions et autorisations

Soulié, T., Vidussi, F., Mas, S. et al. Réponses fonctionnelles et structurelles des communautés de plancton face à des vagues de chaleur expérimentales consécutives dans les eaux côtières méditerranéennes. Sci Rep 13, 8050 (2023). https://doi.org/10.1038/s41598-023-35311-4

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Reçu : 08 mars 2023

Accepté : 16 mai 2023

Publié: 17 mai 2023

DOI : https://doi.org/10.1038/s41598-023-35311-4

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