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Nov 10, 2023

Accumulation de nitrites et partitionnement de la niche bactérienne anammox dans le centre de l'Arctique

ISME Communications volume 3,

ISME Communications volume 3, Numéro d'article : 26 (2023) Citer cet article

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En consommant de l'ammonium et du nitrite, les bactéries anammox forment une guilde fonctionnelle importante dans le cycle de l'azote dans de nombreux environnements, y compris les sédiments marins. Cependant, leur distribution et leur impact sur l'important substrat nitrite n'ont pas été bien caractérisés. Ici, nous avons combiné des approches biogéochimiques, microbiologiques et génomiques pour étudier les bactéries anammox et d'autres groupes de cycle de l'azote dans deux carottes de sédiments extraites de la dorsale médio-océanique arctique (AMOR). Nous avons observé une accumulation de nitrite dans ces carottes, un phénomène également enregistré dans 28 autres sites de sédiments marins et dans des milieux aquatiques analogues. Le maximum de nitrite coïncide avec une abondance réduite de bactéries anammox. Les abondances bactériennes anammox étaient supérieures d'au moins un ordre de grandeur à celles des réducteurs de nitrite et les maxima d'abondance d'anammox ont été détectés dans les couches au-dessus et en dessous du maximum de nitrite. L'accumulation de nitrites dans les deux noyaux AMOR coïncide avec un cloisonnement de niche entre deux familles bactériennes anammox (Candidatus Bathyanammoxibiaceae et Candidatus Scalinduaceae), probablement dépendant de la disponibilité de l'ammonium. En reconstruisant et en comparant les génomes anammox dominants (Ca. Bathyanammoxibius amoris et Ca. Scalindua sediminis), nous avons révélé que Ca. B. amoris a moins de transporteurs d'ammonium de haute affinité que Ca. S. sediminis et n'a pas la capacité d'accéder à des substrats alternatifs et/ou à des sources d'énergie telles que l'urée et le cyanate. Ces caractéristiques peuvent restreindre Ca. Bathyanammoxibiaceae à des conditions de concentrations d'ammonium plus élevées. Ces découvertes améliorent notre compréhension du cycle de l'azote dans les sédiments marins en révélant l'accumulation coïncidente de nitrites et la partition de niche des bactéries anammox.

Le cycle de l'azote dans les écosystèmes est étroitement contrôlé par un réseau de processus médiés par des micro-organismes. Dans un écosystème, du nouvel azote biodisponible (ou fixé) est généré par diazotrophie et peut être reconverti en N2 par deux processus de perte d'azote : la dénitrification et l'oxydation anaérobie de l'ammonium (anammox) [voir la revue par exemple [1]]. Ces deux derniers métabolismes anaérobies sont généralement favorisés dans les environnements pauvres en oxygène, soit les zones de minimum d'oxygène pélagique de l'océan, soit les sédiments benthiques [2]. Des estimations antérieures suggèrent que la perte d'azote fixe dans le benthos est de 1,3 à 3 fois supérieure à celle de la colonne d'eau à l'échelle mondiale [3,4,5]. Par conséquent, les processus de perte d'azote sédimentaire jouent un rôle crucial dans la régulation de l'abondance d'azote biodisponible dans les habitats marins. Le nitrite est un substrat crucial à la fois de l'anammox et de la dénitrification [6, 7], dont la disponibilité exerce un contrôle profond sur l'ampleur de la perte d'azote [8]. Cependant, le nitrite s'accumule rarement à un niveau aussi élevé que le nitrate et l'ammonium dans les sédiments marins, ce qui fait que la présence et les voies de transformation du nitrite dans ce vaste environnement sont largement négligées. Les bactéries Anammox sont parmi les principaux consommateurs de nitrite, en raison de leur besoin strict de ce composé pour oxyder l'ammonium.

Depuis sa découverte dans le milieu marin il y a deux décennies [8], l'anammox s'est avéré être un contributeur important à la perte d'azote fixe [par exemple, [9]. Parmi les bactéries anammox marines précédemment reconnues (affiliées aux familles Candidatus Brocadiaceae et Candidatus Scalinduaceae), les membres de Ca. Les Scalinduaceae ont été systématiquement détectées dans les sédiments marins [10, 11, 12, 13], et plusieurs cultures d'enrichissement ont été obtenues à partir de sédiments côtiers [par exemple, Ca. Scalindua japonica [14] et Ca. Scalindua profunda [15]]. Cependant, bien qu'apparemment omniprésent, Ca. Les Scalinduaceae ne sont peut-être pas la seule famille bactérienne anammox présente dans les sédiments marins. Récemment, en examinant les génomes assemblés par métagénome des sédiments de la dorsale médio-océanique arctique (AMOR) et de l'environnement des eaux souterraines, une nouvelle famille de bactéries anammox a été découverte (c.-à-d. Candidatus Bathyanammoxibiaceae [16]). Dans les noyaux AMOR, les deux Ca. Scalinduaceae et Ca. Les Bathyanammoxibiacées sont confinées dans la zone de transition nitrate-ammonium et Ca. Les Bathyanammoxibiacées peuvent parfois être beaucoup plus nombreuses que leurs homologues de Ca. Scalindiacées [16]. La coexistence de deux lignées fonctionnellement (presque) identiques dans les sédiments AMOR a soulevé la question de savoir si ces familles occupent la même niche et quelle influence elles pourraient avoir sur la distribution et les transformations du nitrite.

Compte tenu de leur prévalence dans les sédiments des grands fonds marins, il a été suggéré que les bactéries anammox jouent un rôle important dans la consommation du flux diffusif ascendant d'ammonium et dans la prévention du transport de l'ammonium des sédiments vers l'eau de mer sus-jacente [13]. Parce que le nitrite est un substrat nécessaire pour l'anammox [6], nous émettons l'hypothèse que, par analogie, l'abondance et l'activité métabolique de l'anammox peuvent également exercer une forte influence sur la distribution du nitrite en plus de l'ammonium. Pour tester cette hypothèse, nous avons combiné des approches biogéochimiques, microbiologiques et génomiques pour étudier les relations entre la distribution des espèces d'azote dissous et les bactéries anammox et d'autres groupes de cycle de l'azote. Nous avons d'abord identifié un phénomène d'accumulation de nitrites dans la zone d'appauvrissement en nitrates dans divers systèmes sédimentaires marins : le talus continental, les dorsales médio-océaniques, mais aussi les fosses hadales. Grâce à des analyses à haute résolution des communautés microbiennes dans deux carottes de sédiments AMOR avec une accumulation apparente de nitrite, nous avons observé une partition de niche des bactéries anammox entre les familles Ca. Scalinduaceae et Ca. Bathyanammoxibiacées qui prévalent dans les sédiments marins. Sur la base des génomes anammox de haute qualité nouvellement générés, nous avons également proposé les mécanismes génétiques sous-jacents probables à l'origine de la partition de niche observée.

La mesure du nitrite dans l'eau interstitielle des sédiments, ainsi que de l'ammonium et du nitrate, a été tentée pour plus d'une douzaine de carottes de sédiments récupérées du fond marin lors de nos croisières dans la région de la dorsale médio-océanique arctique (AMOR) (par exemple, [13, 17]) . Cependant, des profils de nitrite cohérents (définis comme > 2 profondeurs consécutives avec des concentrations de nitrite détectables) n'ont été détectés que dans deux carottes : GS14-GC04 et GS16-GC04 (voir les résultats ci-dessous). Ces deux carottes ont offert l'opportunité d'explorer le(s) mécanisme(s) sous-jacent(s) de l'accumulation de nitrite, un phénomène géochimique unique qui a été bien étudié dans les eaux de mer des zones déficientes en oxygène [par exemple, [18]] mais pas dans les sédiments marins. Étant donné que le contexte géochimique général [13], les données microbiologiques [13] et les communautés de bactéries anammox [16] du noyau GS16-GC04 ont été publiés précédemment, nous fournissons ci-dessous des descriptions détaillées du noyau GS14-GC04.

GS14-GC04 est une carotte de 2,4 m de long extraite d'un mont sous-marin de 1 050 m de profondeur à 50 km à l'ouest des champs d'évents hydrothermaux de Jan Mayen (Fig. 1A) sur la dorsale arctique médio-océanique où des évents hydrothermaux de fumeurs blancs ont été signalés [19 , 20]. La teneur totale en azote organique (Fig. S1A) dans les sédiments récupérés de GS14-GC04 a été mesurée comme étant comprise entre 0, 06 et 0, 11%, tandis que la teneur totale en carbone organique a été mesurée comme étant inférieure à 0, 5% en poids (Fig. S2A) . Ainsi, le rapport carbone/azote calculé (C/N) se situait généralement entre 2 et 4 (Fig. S1B). L'oxygène a été mesuré à seulement 15 µM au sommet de la carotte récupérée et a été épuisé à moins de 23 cm sous le fond marin. En dessous de la profondeur d'appauvrissement en oxygène, le Mn dissous s'est accumulé dans l'eau interstitielle (Fig. S2B), un phénomène également présent dans d'autres carottes de sédiments extraites de la région AMOR [13]. Le pH de l'eau interstitielle est tombé entre 7,6 et 7,8 (Fig. S1C), similaire à ceux des autres noyaux AMOR [13]. Le Fe dissous n'a pas été détecté dans la carotte (Fig. S1D), ce qui indique que la réduction de Fe n'est pas importante dans les sédiments récupérés. GS14-GC04 présentait des concentrations plus élevées de carbone inorganique dissous (CID) (Fig. S2) que GS16-GC04 et les autres noyaux AMOR sans influences hydrothermales significatives [13], indiquant une activité de dégradation de la matière organique plus élevée dans GS14-GC04. Bien que les sédiments supérieurs de GS14-GC04 aient potentiellement été perdus pendant le carottage (voir la note supplémentaire 1), la profondeur de pénétration d'oxygène de cette carotte était moins profonde que les sites non hydrothermaux (par exemple, ~ 110 cm dans GS16-GC04 (Fig. 1C et S2D) et 35–100 cm dans les trois autres noyaux précédemment décrits dans [13]) et n'affecte pas notre interprétation des microbes anaérobies plus profonds et de leurs métabolismes.

Une carte bathymétrique montrant deux sites de carottage (GS14-GC04 étudiés dans cette étude et GS16-GC04 étudiés dans la réf. [13]) dans la zone arctique de la dorsale médio-océanique où une accumulation de nitrite a été observée. Sont également mis en évidence la zone de fracture de Jan Mayen et la crête de Mohns, ainsi que le champ d'évent hydrothermal de Jan Mayen (étoile jaune). Accumulation de nitrite dans les deux carottes sédimentaires AMOR. Les profils d'eau interstitielle de nitrate, de nitrite et d'ammonium de (B) GS14-GC04 et (C) GS16-GC04 sont présentés. Les zones oxiques et les deux zones de consommation nette de nitrites (supérieure et inférieure) sont mises en évidence par des bandes horizontales. D Emplacements des sédiments où une accumulation de nitrite dans l'eau interstitielle des sédiments a été détectée. Les deux sites AMOR sont représentés par des cercles rouges, tandis que les autres sites sont représentés par des cercles jaunes (voir Fig. S3 pour les profils de nitrites et de nitrates dans l'eau interstitielle des sites individuels). Les cartes en (A) et (D) ont été générées avec GeoMapApp v. 3.6.14 (www.geomapapp.org), en utilisant le fond de carte Global Multi-Resolution Topography Synthesis par défaut. (E) Influx de nitrate et (combiné vers le haut et vers le bas) efflux de nitrite dans les zones d'appauvrissement en nitrate des 30 sites de sédiments illustrés en (D). Les flux appariés pour chaque site sont reliés par une ligne pointillée noire. F Rapport de flux nitrite/nitrate calculé pour les sites individuels. La ligne horizontale indique la valeur moyenne des 30 sites, tandis que les lignes pointillées représentent l'intervalle de confiance à 95 %.

Contrairement à GS16-GC04 (Fig. 1C) et aux autres cœurs AMOR précédemment décrits dans [13] où les contre-gradients de nitrate et d'ammonium convergent dans la fine zone de transition nitrate-ammonium, le cœur GS14-GC04 présente une séparation verticale entre les flux descendant de nitrate et le flux ascendant d'ammonium. Le nitrate dans GS14-GC04 a diminué avec la profondeur et s'est appauvri vers 130 cm (Fig. 1B). Pourtant, l'ammonium dans cette carotte n'a été détecté dans l'eau interstitielle qu'à 213 cm, bien en dessous de la profondeur d'appauvrissement en nitrate (Fig. 1B).

Contrairement à la plupart des carottes de sédiments AMOR où le nitrite était régulièrement mesuré mais généralement indétectable à toutes les profondeurs mesurées [17], le nitrite dans GS14-GC04 s'est accumulé autour de la zone d'appauvrissement en nitrate (50–180 cm), avec une concentration maximale (~ 3 µM) à 105 cm (Fig. 1B). Une accumulation de nitrite similaire, bien que de moindre ampleur (~ 1 µM) et d'une portée verticale raccourcie (150–200 cm), a également été détectée dans la zone d'appauvrissement en nitrate de GS16-GC04 (Fig. 1C). En recherchant dans la littérature publiée, nous avons constaté qu'une telle accumulation de nitrite autour de la zone d'appauvrissement en nitrate peut être observée dans 28 carottes de sédiments supplémentaires réparties dans le monde (Fig. 1D; Voir les profils détaillés de nitrite, de nitrate et d'ammonium dans les carottes individuelles de la Fig. S3). Une telle accumulation a été principalement détectée dans les sédiments sur les talus continentaux [par exemple, [21,22,23,24]], le long des dorsales médio-océaniques [25] des océans Pacifique et Atlantique, et dans les fosses hadales du Pacifique [10 , 26, 27], plutôt que le long de la marge continentale ou dans les plaines abyssales (Fig. 1D). La plupart de ces sites accumulent du nitrite dans la zone de transition nitrate-ammonium (Fig. S3), où se produit la réaction anammox [13]. Cet alignement suggère un lien potentiel entre les bactéries anammox et l'accumulation de nitrite observée. L'accumulation de nitrites a été à peine détectée dans les quelques mètres supérieurs des sédiments (i) des marges continentales parce que la pénétration des nitrates est trop peu profonde pour être correctement résolue sans mesures à micro-échelle dédiées, et (ii) des plaines abyssales [par exemple, [26]] parce que l'eau interstitielle élevée des concentrations de nitrate et d'O2 sont présentes profondément dans les sédiments [26, 28,29,30]. Grâce à cette comparaison, il est probable que l'accumulation de nitrites observée dans les sédiments des pentes continentales, des dorsales médio-océaniques et des tranchées hadales soit étroitement associée à de faibles concentrations de nitrates dans la zone d'appauvrissement en nitrates, qui à leur tour sont causées par des niveaux modérés de flux de matière organique. Bien que notre compilation suggère que l'accumulation de nitrite est distribuée globalement sur les sites sédimentaires de pluie de carbone organique intermédiaire, un échantillonnage plus systématique est nécessaire pour évaluer la fréquence et les contrôles mécanistes de l'accumulation de nitrite dans les systèmes de sédiments marins.

Bien qu'elle ne soit généralement pas signalée dans les sédiments marins, l'accumulation de nitrites coïncidant avec la baisse des concentrations de nitrates est souvent observée dans d'autres environnements aquatiques stratifiés comme les colonnes d'eau de la mer Noire [31, 32] et Golfo Dulce [33], les eaux douces du lac Tanganyika [34] , les lacs hypersalins Vanda et Bonney [35] dans les vallées sèches de McMurdo en Antarctique, les sédiments fluviaux et estuariens [36, 37], les sédiments de mangroves subtropicales [38] et les biofilms dénitrifiants dans les stations d'épuration des eaux usées [39]. Les observations indiquent que l'accumulation de nitrite dans la zone à faible teneur en nitrate se produit dans divers environnements aquatiques qui abritent des gradients redox.

Les maxima de concentration de nitrite dans les 30 carottes de sédiments (c'est-à-dire 2 sites AMOR et 28 sites de référence) sont généralement inférieurs à 3 µM (Fig. S3), avec le maximum de nitrite de 8 µM détecté à la station 13 de [23] dans l'océan Pacifique (Site n° 15 sur la figure 1D). Ces concentrations de nitrites sont comparables ou supérieures à celles mesurées dans les zones déficientes en oxygène [eg, [40, 41]]. Dans les 30 carottes, les concentrations de nitrite sont généralement inférieures aux concentrations concomitantes de nitrate, ce qui indique que le nitrite n'est qu'une espèce mineure d'azote inorganique dans les sédiments. Pourtant, le nitrite est un métabolite central pour de nombreux micro-organismes, et les faibles concentrations impliquent seulement que son renouvellement rapide est bien couplé dans l'environnement plutôt qu'il ne s'agit d'un métabolite sans importance [42].

Dans les deux noyaux AMOR, les zones d'accumulation de nitrite étaient bien séparées des zones oxiques sus-jacentes (Fig. 1B, C), ce qui indique que les processus aérobies (par exemple, l'ammoniac et l'oxydation des nitrites) peuvent ne pas contribuer de manière substantielle, voire pas du tout, à la génération ou la consommation du nitrite accumulé. Au lieu de cela, le nitrite accumulé résulte plus probablement du déséquilibre entre les processus anaérobies de production de nitrite (par exemple, réduction dissimilatoire des nitrates) et la consommation de nitrites (par exemple, réduction des nitrites et anammox).

L'accumulation de nitrite dans la zone d'appauvrissement en nitrate indique également qu'une partie du nitrite détecté peut diffuser à la fois vers le haut et vers le bas et supporter deux zones distinctes (par exemple, au-dessus et en dessous de la profondeur d'appauvrissement en nitrate) qui abritent une consommation de nitrite intensifiée. En calculant l'afflux de nitrate et l'efflux total (la somme des flux vers le haut et vers le bas) de nitrite de la zone d'appauvrissement en nitrate des 30 sites de sédiments au total illustrés à la Fig. 1D, nous avons constaté que sur tous les sites sauf un (Site # 14 , Pacific Station 12 rapporté dans [23]), le flux de nitrate est supérieur à celui du flux de nitrite combiné sur tous les sites (Fig. 1E). Pour cette raison, le rapport calculé du flux de nitrate sur le flux de nitrite sur tous les sites sauf un est inférieur à 0,6 (Fig. 1F), avec un rapport moyen de 0,285 ± 0,07 (moyenne ± intervalle de confiance à 95%). Ce calcul suggère que (i) le flux de nitrite ne représente que de l'ordre d'un quart du flux de nitrate consommé dans la zone d'appauvrissement en nitrate et que (ii) la majorité du nitrate diffusant dans cette zone est perdue par une réduction supplémentaire à des quantités non mesurées. composés gazeux (par exemple, N2).

Pour élucider quels groupes microbiens jouent un rôle dans le contrôle de l'accumulation de nitrite observée, nous avons effectué le séquençage de l'amplicon du gène ARNr 16 S pour 13 couches de sédiments de GS14-GC04, tandis que des données similaires de GS16-GC04 ont été précédemment générées par [13]. Nous avons noté la prévalence de bactéries putatives anammox (affiliées aux deux familles Ca. Scalinduaceae et Ca. Bathyanammoxibiaceae [16]) dans la plupart des couches de GS14-GC04. Les bactéries Anammox, notoirement à croissance lente [43], étaient des contributeurs importants des communautés de ce noyau, représentant 6 % de la communauté totale dans les sédiments les plus élevés de la zone oxique, et augmentant jusqu'à un premier pic de 11 % de la communauté totale. dans la zone supérieure de consommation de nitrites (Fig. 2A). Après un effondrement majeur dans l'intervalle de 75 à 120 cm, l'abondance relative d'anammox a de nouveau augmenté et a atteint le deuxième pic d'environ 18 % de la communauté totale dans la deuxième zone de consommation de nitrite avant de diminuer à nouveau dans les sédiments plus profonds (Fig. 2A). En comparaison, les communautés d'anammox dans d'autres systèmes représentent <5 % de la population totale dans les sédiments hadaux [10] et <2 % dans l'ODZ de la mer d'Oman [44]. Le deuxième pic se situait approximativement dans la large zone de transition nitrate-ammonium. En revanche, les bactéries anammox dans GS16-GC04 ont été principalement détectées (jusqu'à 18% de la communauté) dans la zone de transition nitrate-ammonium (~ 120–190 cm) mais pas dans la zone oxique (Fig. 2J). Pourtant, comme GS14-GC04, cette deuxième carotte montre deux pics d'abondance relative observés dans les zones de consommation nette supérieure et inférieure de nitrite flanquant le maximum de nitrite (Fig. 2J).

Les données des deux cœurs GS14-GC04 (A–I) et GS16-GC04 (J–R) sont présentées. Les données dans (A – D) et (J – M) sont des abondances relatives des groupes fonctionnels évalués par le séquençage de l'amplicon du gène ARNr 16 S. Dans (EI) et (NR), les cercles pleins indiquent les abondances absolues de ces groupes déterminées par qPCR à l'aide d'amorces spécifiques ciblant leurs gènes de diagnostic, tandis que les cercles vides indiquent les abondances absolues de bactéries anammox, AOA, AOB et NOB calculées comme le produit du nombre total de cellules (illustré à la Fig. S4A) et de leurs abondances relatives respectives dans la communauté totale. Les zones sont mises en évidence selon les définitions présentées aux Fig. 1B, C, tandis que les profils de nitrite sont également retracés en (A) et (J) pour aider à désigner les deux zones de consommation nette de nitrite dans chaque noyau. Les panneaux (J, N, R) du noyau GS16-GC04 dérivent des données publiées dans la réf. [16].

Pour vérifier si les changements d'abondance relative des bactéries anammox sont causés par la croissance/la décroissance d'autres taxons par rapport à ceux des anammox eux-mêmes, nous avons suivi les abondances absolues des bactéries anammox dans les deux noyaux AMOR à l'aide de deux méthodes complémentaires : (i) qPCR du le gène fonctionnel hzo, qui code pour l'hydrazine déshydrogénase, l'étape ultime du métabolisme de l'anammox et donc un gène de diagnostic pour les bactéries anammox, et (ii) le calcul comme le produit de l'abondance cellulaire totale (estimée comme la somme des gènes d'ARNr 16 S comme présenté sur la Fig. S4A pour le noyau GS14-GC04) et les abondances relatives données par le séquençage de l'amplicon du gène ARNr 16 S. Comme indiqué pour d'autres noyaux AMOR [13], les résultats des deux méthodes concordent généralement dans les deux noyaux (Fig. 2E, N), indiquant que les principaux clades anammox sont pris en compte dans cette analyse. La prévalence des bactéries anammox dans les parties supérieure et inférieure de GS14-GC04 a été corroborée par leurs abondances absolues élevées dans la plage de 106 à 108 cellules g-1 de sédiment humide, tandis que des abondances relativement plus faibles de 102 à 104 cellules g-1 sont détectées. dans la section médiane du noyau (75–120 cm bsf) (Fig. 3E). En revanche, les bactéries anammox dans GS16-GC04 étaient confinées dans la zone de transition nitrate-ammonium (Fig. 2N), similaire aux trois autres noyaux AMOR décrits dans [13]. Par conséquent, nos résultats de GS14-GC04 suggèrent que les bactéries anammox peuvent prospérer dans les sédiments marins plus loin de la zone de nitrate-ammonium que ce qui était précédemment suggéré.

Carte thermique AA montrant la présence et l'abondance relative de huit OTU anammox dans les couches de sédiments étudiées. La classification taxonomique des OTU individuelles, indiquée au bas de la carte thermique, est basée sur les placements phylogénétiques en (B). B Arbre phylogénétique du maximum de vraisemblance des bactéries anammox. Les OTU de bactéries Anammox (seuil d'identité de 97 %) récupérées à partir de GS14-GC04 sont surlignées en rouge. Les deux génomes récupérés des sédiments AMOR sont surlignés en bleu. La barre indique la divergence de séquence estimée par résidu. La robustesse de l'arbre a été évaluée par 1 000 fois l'itération bootstrap ultra-rapide, et les valeurs bootstrap supérieures à 70 sont indiquées par des symboles indiqués dans la légende.

Des bactéries Anammox (principalement affiliées à Ca. Scalinduaceae) ont également été détectées dans la zone oxique (Fig. 2E, avec jusqu'à 20 µM d'O2) de GS14-GC04. Une telle présence de bactéries anammox en présence d'oxygène n'a pas été détectée dans GS16-GC04 (Fig. 2N), les autres noyaux AMOR précédemment rapportés [13] ou les noyaux de tranchées hadales [10]. Bien que les premières études sur les bioréacteurs aient montré que 1 µM d'O2 inhibe de manière réversible le métabolisme de l'anammox [45], des bactéries et une activité anammox ont été détectées dans l'eau de mer oxygénée avec jusqu'à 25 µM d'O2 [46, 47], ce qui peut être facilité par l'association avec des particules [ 48] et les microenvironnements qui s'y trouvent [49], en particulier dans les environnements à haute teneur en carbone organique. Les particules et les surfaces colonisées sont répandues dans les sédiments marins, qui peuvent abriter des microniches anoxiques pour étendre considérablement les habitats anoxiques, même dans des environnements oxygénés en vrac [50, 51]. Par conséquent, l'augmentation des microenvironnements anoxiques dans les sédiments hydrothermaux, qui ont généralement une granulométrie plus grande que les sédiments typiques [52], pourrait permettre la présence de bactéries anammox dans les sédiments de surface oxiques en vrac. Alternativement, les bactéries anammox détectées dans la zone oxique pourraient être dormantes. Néanmoins, la détection de bactéries anammox dans les sédiments de surface confirme l'hypothèse précédente selon laquelle les bactéries anammox prospérant dans les zones de transition nitrate-ammonium souterraines ont été ensemencées à partir des sédiments de surface [13].

L'ammonium est la principale espèce d'azote fixe présente dans la plupart des eaux interstitielles des sédiments anoxiques des plateaux et talus continentaux. Dans ces sédiments, l'ammonium est principalement produit à partir de la dégradation de l'azote organique et de la réduction dissimilatoire du nitrate en ammonium (DNRA) et peut être consommé par des activités métaboliques biologiques telles que l'oxydation aérobie de l'ammoniac et l'anammox, ainsi que par la réassimilation biologique, même si cette dernière devrait être minime en raison aux taux de renouvellement microbien extrêmement lents. Des études antérieures ont montré que les archées oxydant l'ammoniac (AOA) prédominent dans la zone oxique [29, 53] et les bactéries anammox dans la zone de transition nitrate-ammonium [13], respectivement, qui peuvent être les principaux consommateurs d'ammonium dans leurs principales niches. Dans GS14-GC04, malgré la libération continue d'ammonium due à la dégradation de la matière organique, comme en témoignent les concentrations croissantes de DIC avec la profondeur (Fig. S2), l'ammonium n'a pas été détecté tant que les nitrates et les nitrites n'ont pas été épuisés de l'eau interstitielle (Fig. 1B), suggérant une activité active. consommation d'ammonium dans les sédiments supérieurs de 180 cm. Cependant, quels organismes dominent la consommation d'ammonium dans l'intervalle sédimentaire entre les profondeurs d'appauvrissement en oxygène et en nitrate, c'est-à-dire entre les niches primaires de l'AOA et des bactéries anammox, ne sont toujours pas clairs.

Pour mieux comprendre l'importance relative des bactéries anammox pour la consommation d'ammonium, nous avons examiné, en plus des bactéries anammox elles-mêmes, la distribution (c'est-à-dire les abondances relatives et absolues) de l'AOA et des bactéries oxydant l'ammoniac (AOB) dans les deux noyaux AMOR en utilisant les deux méthodes quantitatives microbiennes décrites ci-dessus. Conformément à leur besoin en oxygène [54, 55], l'AOA (affilié à la classe des Nitrosopumilales [56, 57]) et l'AOB ont été principalement détectés dans les zones oxiques (c'est-à-dire les sédiments supérieurs de 10 cm de GS14-GC04 (Fig. 2B, C) et les 110 cm supérieurs de GS16-GC04 (Fig. 2K, L)) par séquençage de l'amplicon du gène ARNr 16S. Alors que les AOB de faible abondance relative [<0,3 % du total des communautés dans GS14-GC04 (Fig. 2C) et <1,5 % dans GS16-GC04 (Fig. 2L)] semblent être limités aux zones oxiques (Fig. 2G, P), AOA ont été détectés non seulement dans les zones oxiques mais aussi dans les sédiments anoxiques plus profonds (Fig. 2F, O). La divergence des abondances d'AOA déterminées par les deux méthodes (Fig. 2F) peut être attribuée à la possibilité que les amorces qPCR des tests de gène AOA amoA ne parviennent pas à détecter certains nouveaux génotypes d'AOA et sous-estiment donc les abondances d'AOA. Bien que les AOA aient le potentiel d'oxyder l'ammonium en nitrite en l'absence d'oxygène [58], leurs abondances dans l'intervalle sédimentaire entre les profondeurs d'appauvrissement en oxygène et d'appauvrissement en nitrates étaient au moins d'un ordre de grandeur inférieures à celles des bactéries anammox, ce qui rend plausible que les bactéries anammox dominent les consommateurs d'ammonium à travers les profondeurs anoxiques. Par conséquent, en plus de la zone de transition nitrate-ammonium [13], l'ammonium libéré par la dégradation de la matière organique dans les sédiments entre les profondeurs d'appauvrissement en oxygène et d'appauvrissement en nitrate de GS14-GC04 peut également être consommé principalement par les bactéries anammox comme substrat dissimilateur. et par tous les microbes comme source d'azote assimilatrice.

Pour étayer notre hypothèse selon laquelle la réduction dissimilatrice des nitrates était probablement le processus de génération de nitrites dans les sédiments anoxiques des deux noyaux AMOR, nous avons détecté et quantifié l'abondance de bactéries réduisant les nitrates par qPCR ciblant le gène narG codant pour la sous-unité alpha de la nitrate réductase liée à la membrane. Nous avons détecté du narG dans tous les cœurs, qui ont généralement montré une tendance à la baisse du cœur. En particulier, nous avons détecté jusqu'à 106 copies g−1 de narG dans les sédiments supérieurs et ~104 copies g−1 de narG dans les zones d'accumulation de nitrite des deux noyaux AMOR (Fig. 2I, R), ce qui suggère que les réducteurs de nitrate peuvent utiliser cette voie pour réduire le nitrate et donc produire le nitrite accumulé.

Pour évaluer la contribution des bactéries anammox à la consommation de nitrites, nous avons également quantifié les distributions contemporaines des bactéries oxydantes et réductrices de nitrites, les deux autres groupes fonctionnels impliqués dans la consommation de nitrites. Dans GS14-GC04 et GS16-GC04, on a observé que l'abondance relative des NOB affiliés aux genres bactériens Nitrospira et Nitrospina augmentait avec la profondeur dans les sédiments peu profonds, puis diminuait à de faibles niveaux (<0,5 % du total des communautés) dans sédiments sans oxygène détectable (Fig. 2D, M). La présence de NOB putatif dans les sédiments anoxiques est également étayée par les abondances absolues calculées (Fig. 2H, Q). Ces observations suggèrent que certains NOB peuvent persister dans les sédiments anoxiques pendant de longues périodes. Bien que les NOB de Nitrospira et Nitrospina soient métaboliquement polyvalents [par exemple, comme examiné dans [59]], ils ne sont pas connus pour maintenir l'activité d'oxydation des nitrites sans oxygène et ne devraient donc pas affecter grandement la distribution des nitrites dans les sédiments anoxiques. De plus, les abondances de bactéries réductrices de nitrites, comme l'indiquent les abondances absolues des gènes nirS et nirK, étaient au moins d'un ordre de grandeur inférieures à celles des bactéries anammox (Fig. 2I, R). Dans les zones d'accumulation de nitrite des deux noyaux, les populations bactériennes réductrices de nitrite étaient dominées par des membres contenant du nirS (Fig. 2I, R). Par rapport aux couches adjacentes, les zones d'accumulation de nitrite dans les deux noyaux abritaient des abondances plus élevées plutôt que plus faibles de nirS (Fig. 2I, R), indiquant que le nitrite accumulé ne résulte pas d'une diminution de l'abondance des réducteurs de nitrite. Cependant, étant donné que les variations d'abondance des gènes ne représentent pas nécessairement des différences de taux métaboliques, des mesures futures du taux de réduction des nitrites à différentes profondeurs sont nécessaires pour évaluer de manière fiable l'impact des réducteurs de nitrites sur la distribution des nitrites dans les sédiments AMOR. Néanmoins, à partir des seuls arguments d'abondance, les bactéries anammox sont d'une importance cruciale, dépassant en nombre les autres consommateurs dissimilateurs d'ammonium et de nitrite d'au moins un ordre de grandeur aux profondeurs d'accumulation de nitrite.

Pour élucider les raisons conduisant aux deux pics d'abondance relative des bactéries anammox dans GS14-GC04, nous avons examiné la communauté des bactéries anammox au niveau des OTU individuelles (seuil d'identité nucléotidique à 97 %). Les bactéries Anammox étaient représentées par 8 OTU (OTU_2, OTU_6, OTU_180, OTU_571, OTU_595, OTU_602, OTU_4527 et OTU_4769) (Fig. 3A). Parmi ces phylotypes anammox, seul l'OTU_2 a été détecté dans la carotte de sédiments, tandis que les autres OTU n'ont été détectés que dans des horizons de sédiments discrets (Fig. 3A). L'analyse phylogénétique (Fig. 3B) a indiqué que OTU_2, OTU_571, OTU_602, OTU_4527 et OTU_4769 sont membres du Ca. Famille des Scalinduaceae, avec OTU_2 correspondant à Ca. Scalindua sediminis, une bactérie anammox dont la prévalence dans les sédiments AMOR a déjà été prouvée [13]. OTU_602 et OTU_4769 sont tombés dans le large cluster contenant Ca. S. brodae [60], env. S. profunda [15], et Ca. S. japonica [14], trois cultures d'enrichissement d'anammox à partir de sédiments côtiers. Les trois autres OTU (OTU_6, OTU_180 et OTU_595) sont membres de la nouvelle famille bactérienne anammox Ca. Bathyanammoxibiaceae [16], et cluster avec des bactéries anammox non cultivées de la zone AMOR [13] et d'autres endroits tels que la mer de Chine méridionale [61] (Fig. 3B). Des analyses de l'identité et de la distribution des bactéries anammox dans GS16-GC04 ont déjà été décrites ailleurs [16], dans lesquelles des membres des deux familles de Ca. Scalinduaceae et Ca. Des Bathyanammoxibiacées ont également été trouvées.

Les bactéries Anammox des deux familles présentent des schémas de distribution nettement contrastés dans les deux noyaux AMOR. Dans GS14-GC04, env. Les scalinduaceae représentaient 7% de la communauté totale dans les sédiments les moins profonds et diminuaient avec la profondeur jusqu'à augmenter à nouveau dans l'intervalle de 120 à 220 cm, le pic (18% de la communauté totale) étant détecté à 160 cm (Fig. 4A). Californie. Les Bathyanammoxibiacées ont montré la tendance inverse. Cette famille était indétectable dans les deux couches de sédiments examinées les plus élevées, mais a augmenté dans les sédiments supérieurs pour atteindre le pic (11 % de la communauté totale) à 50 cm, avant de diminuer à des niveaux bas dans les couches plus profondes (Fig. 4A). Dans GS16-GC04, env. Les Scalinduaceae occupaient l'intervalle de 125 à 170 cm (c'est-à-dire la partie supérieure de la zone de transition nitrate-ammonium), tandis que Ca. Bathyanammoxibiaceae était confinée dans l'intervalle de 170 à 220 cm (c'est-à-dire la partie inférieure de la zone de transition nitrate-ammonium) (Fig. 4C). Une telle distribution des familles bactériennes anammox observées dans GS16-GC04 était également visible dans GS16-GC05 (Fig. S5), un autre noyau AMOR décrit précédemment dans [13], dans lequel de faibles signaux de présence de nitrite dans l'intervalle de 50 à 60 cm étaient noté mais non quantifié lors des mesures à bord. Ces observations dans les carottes AMOR fournissent la première preuve d'un cloisonnement de niche (échange entre familles dominantes) entre les deux familles bactériennes anammox dans le milieu marin.

Abondances relatives des familles anammox (Ca. Scalinduaceae et Ca. Bathyanammoxibiaceae) dans les noyaux GS14-GC04 (A) et GS16-GC04 (C), évaluées par le séquençage de l'amplicon du gène ARNr 16 S. Abondances absolues des deux familles d'anammox dans les noyaux GS14-GC04 (B) et GS16-GC04 (D), calculées comme le produit du nombre total de cellules multiplié par leur abondance relative dans l'ensemble des communautés. Les panneaux (C, D) sont retracés à partir de la réf. [16].

La différenciation des deux familles bactériennes anammox est utile pour mieux évaluer leurs rôles respectifs dans la consommation de nitrite. En calculant les abondances absolues de Ca. Scalinduaceae et Ca. Bathyanammoxibiaceae, il est clair que leurs pics d'abondance absolue correspondent bien aux deux zones de consommation nette de nitrite au-dessus et en dessous des maxima de concentration de nitrite dans GS14-GC04 (Fig. 4B) et GS16-GC04 (Fig. 4D), indiquant qu'ils sont probablement contribuant substantiellement à la consommation locale de nitrite. Dans les deux autres cœurs AMOR (GS14-GC08 et GS14-GC09) où aucune accumulation de nitrite n'a été trouvée [13], aucun partage de niche clair entre Ca. Scalinduaceae et Ca. Des Bathyanammoxibiacées peuvent être observées [16]. Cette comparaison d'un petit nombre de noyaux AMOR suggère une co-occurrence entre l'accumulation de nitrite et la partition de niche entre les deux familles bactériennes anammox dans les sédiments AMOR. Alors que les profondeurs anoxiques avec une faible abondance d'anammox coïncident avec l'accumulation de nitrite et sont prises en sandwich entre les pics des deux familles, la dynamique complète conduisant à la séparation de niche des deux familles bactériennes anammox reste à clarifier avec une étude plus approfondie.

Concernant la distribution des deux familles bactériennes anammox, il semble qu'une tendance opposée existe entre GS14-GC04 et les deux autres noyaux (GS16-GC04 et GS16-GC05) : Ca. Les Bathyanammoxibiaceae occupaient la zone supérieure de consommation de nitrite de GS14-GC04 mais les zones inférieures de GS16-GC04 et GS16-GC05 (Fig. 4B, D et S5). Cependant, l'écart entre ces noyaux peut être causé par le noyautage insuffisant de GS14-GC04. Bien que cela ne soit pas facilement reflété par le profil d'abondance relative (Fig. 4A), Ca. Les Bathyanammoxibiaceae dans GS14-GC04 ont montré des augmentations de l'abondance absolue avec la profondeur (y compris la zone de consommation de nitrite inférieure) vers des sédiments plus profonds (Fig. 4B). Il est possible que sa dominance dans les sédiments plus profonds n'ait pas été bien résolue, car seul l'apparition de Ca. Bathyanammoxibiaceae dans les sédiments profonds contenant de l'ammonium a été capturé (Fig. 4B). Par conséquent, dans les noyaux AMOR examinés ici, nous supposons que Ca. Bathyanammoxibiaceae préfère probablement des conditions de plus grande disponibilité d'ammonium et de Ca. Conditions d'ammonium inférieures des Scalinduaceae.

La faible activité des microbes dans les sédiments souterrains entraîne de longues durées de génération et peut prolonger le processus d'évolution de la population. Les maxima d'abondance observés des deux familles bactériennes anammox dans GS14-GC04 et GS16-GC04 étaient séparés par environ 110 cm et 45 cm de sédimentation, respectivement (Fig. 4). Compte tenu de la vitesse de sédimentation de ~2 cm ky−1 dans cette zone [62], la durée maximale de la séparation des niches entre les deux familles d'anammox dans les deux noyaux AMOR peut être estimée à environ 55 000 ans. L'effondrement partiel de l'ensemble de la population bactérienne anammox dans GS14-GC04 observé au cours de ce processus prolongé de partitionnement de niche (Fig. 2E) peut être causé par les modifications des deux substrats essentiels des bactéries anammox : le nitrite et l'ammonium. Cependant, les deux observations suivantes vont à l'encontre du scénario selon lequel la légère augmentation de nitrite dans la zone d'accumulation de nitrite peut fortement affecter l'activité ou l'abondance des bactéries anammox. Premièrement, compte tenu de l'observation selon laquelle l'abondance des bactéries anammox était plus élevée dans les faibles profondeurs de nitrite mais plus faible dans les profondeurs élevées de nitrite (Fig. 2A, E), il est peu probable que les concentrations de nitrite mesurées soient trop faibles pour alimenter les bactéries anammox détectées. Deuxièmement, les concentrations de nitrite les plus élevées mesurées dans GS14-GC04 (3,3 µM) sont bien inférieures aux niveaux mM de nitrite tolérables rapportés par les bactéries anammox (par exemple, 7,5 mM pour Ca. S. japonica [63], 2,1 mM pour Ca. Kuenenia stuttgartiensis [64], et 6 mM pour les bactéries anammox enrichies à partir de boues d'épuration [65]), indiquant que les concentrations locales de nitrite ne devraient pas inhiber les bactéries anammox. Au lieu de cela, la diminution de l'apport d'ammonium est un facteur plausible responsable de l'effondrement partiel de la population bactérienne anammox. Par rapport à la zone d'appauvrissement en nitrate, les sédiments moins profonds peuvent recevoir un apport d'ammonium plus élevé en raison des taux de dégradation de la matière organique plus élevés, tandis que les sédiments plus profonds peuvent également avoir un apport d'ammonium plus élevé en raison de la diffusion ascendante de l'ammonium à partir de sédiments anoxiques plus profonds. L'apport d'ammonium plus faible dans la zone d'accumulation de nitrite peut avoir limité la population d'anammox dans GS14-GC04 et donc soutenu l'accumulation de nitrite. Comparé à GS16-GC04, GS14-GC04 présente une accumulation de nitrite plus importante (Fig. 1C), une plus grande partition verticale entre les familles d'anammox (Fig. 4) et un effondrement clair de la population d'anammox (Fig. 2N), qui peut être attribuée à la séparation prolongée entre le nitrate et l'ammonium (Fig. 1B). Différent de GS14-GC04, l'ammonium diffusant à partir des sédiments profonds de GS16-GC04 est non seulement consommé dans la zone de consommation inférieure de nitrite, mais peut également pénétrer dans la zone d'accumulation de nitrite (Fig. 1C) et soutenir les bactéries anammox qui y résident. En d'autres termes, lorsque les deux sources d'ammonium différentes sont trop éloignées pour supporter l'anammox au milieu, le nitrite peut s'accumuler, avec des effets plus profonds dans GS14-GC04 que GS16-GC04. En raison de la dépendance à la séparation verticale entre le nitrate et l'ammonium, plus ces deux nutriments sont séparés, plus le nitrite devrait s'accumuler, comme on l'observe avec GS14-GC04 par rapport à GS16-GC04.

Étant donné le manque de cultures d'anammox dans les sédiments marins pélagiques, nous nous sommes appuyés sur une analyse génomique comparative pour identifier les raisons potentielles (et probables) qui conduisent à la partition de niche entre les deux familles bactériennes anammox dans les sédiments AMOR. Des génomes de haute qualité sont une condition préalable à une telle analyse. Bien que Ca. Scalindua sediminis [13] est un représentant de haute qualité du Ca. Famille des Scalinduaceae, le précédent génome assemblé par métagénome (MAG) de Ca. Bathyanammoxibiaceae dans les sédiments AMOR, Bin_158, a été estimé à seulement 74% complet [16]. Par conséquent, pour obtenir des génomes représentatifs de haute qualité de Ca. Bathyanammoxibiaceae dans les sédiments AMOR, nous avons effectué un séquençage du métagénome sur l'horizon sédimentaire GC05_55cm, car Ca. Le séquençage de l'amplicon du gène de l'ARNr 16 S a révélé que les Bathyanammoxibiacées dans cette couche de sédiments représentaient 28 % de la communauté procaryote totale [16]. Par assemblage métagénome et binning, nous avons obtenu un MAG de haute qualité (complétude de 96,6 % et redondance de 1,5 %) affilié à Ca. Bathyanammoxibiacées. Les contigs de ce MAG montrent des teneurs en guanine-cytosine (GC) plus élevées que le Ca co-occurrent. Scalindua sediminis (Fig. 5A et S6), et peut donc être distingué de manière fiable. Ce MAG a une taille de 2,1 méga-paires de bases, plus petit que les bactéries anammox des autres familles (Fig. 5A), et avec 1905 gènes codants répartis sur 32 échafaudages. Il a une identité nucléotidique moyenne de 98% avec Bin_158 précédemment récupéré du noyau GS14-GC08 [16] et peut donc être considéré comme la même espèce bactérienne anammox qui prévaut dans les sédiments AMOR. Il a un opéron ribosomal, et le gène de l'ARNr 16S (1 334 pb) correspond à 100 % à l'OTU_6 de GS14-GC04 présenté ici (Fig. 3B) et à l'OTU_23 des quatre noyaux AMOR précédemment caractérisés [16], indiquant qu'il peut représenter le phylotype Bathyanammoxibius le plus dominant dans ces noyaux AMOR. Il contient également tous les gènes nécessaires au métabolisme central de l'anammox, y compris l'hydrazine synthase (bien que les sous-unités alpha, bêta et gamma soient situées aux extrémités de deux contigs séparés), l'hydrazine déshydrogénase et la nitrite oxydoréductase. Nous nommons provisoirement ce MAG Candidatus Bathyanammoxibius amoris (du nom d'AMOR, le lieu d'origine de ce MAG).

Graphique AA de la taille du génome par rapport au contenu en GC des trois familles de génomes de bactéries anammox. Californie. Bathyanammoxibius amoris (dans cette étude) et Ca. Scalindua sediminis (Réf. [13]), représentants des familles Ca. Bathyanammoxibiacées et Ca. Les Scalinduaceae, largement répandues dans les sédiments marins, sont mises en évidence. Diagramme de B Venn montrant les groupes de gènes partagés et uniques entre Ca. B. amoris et Ca. S. sediminis.

À l'aide de Ca. S. sediminis et Ca. B. amoris en tant que génomes représentatifs du Ca. Scalinduaceae et Ca. Bathyanammoxibiaceae, respectivement, qui dominent dans ce système, nous avons effectué une analyse génomique comparative pour identifier les raisons potentielles pouvant conduire à la partition de niche entre les deux familles bactériennes anammox dans les sédiments AMOR. Les deux génomes combinés contiennent 4808 gènes résumés en 1548 groupes de gènes, dont 917 sont partagés par les deux génomes (Fig. 5B). Sur les 631 groupes de gènes restants, 457 sont uniques en Ca. S. sediminis et les 174 autres groupes de gènes sont uniques à Ca. B. amoris (Fig. 5B). Étant donné que les deux sont des génomes anammox, les gènes codant pour les enzymes clés du métabolisme central de l'anammox font partie des groupes de gènes partagés (inclus dans l'ensemble de données supplémentaire S2). Comparé à Ca. Scalindua sediminis [13], Ca. B. amoris manque d'uréase et de cyanase (Fig. 5B), ce qui indique qu'il n'a pas la capacité de conserver de l'énergie ou de produire de l'ammonium supplémentaire à partir de la dégradation de l'urée et du cyanate. Bien que la disponibilité du cyanate dans les sédiments marins n'ait pas été déterminée, les concentrations d'urée ont été mesurées comme étant huit fois inférieures à celles de l'ammonium [66, 67]. La majorité de la production d'urée dans les sédiments anoxiques est attribuée à la dégradation microbienne [68] des purines et des pyrimidines [69], tandis que dans les sédiments oxiques, la macrofaune, si elle existe, peut également jouer un rôle dans la production d'urée [70]. La capacité d'hydrolyse de l'urée peut fournir du Ca. S. sediminis a un avantage concurrentiel pour vivre dans des environnements d'ammonium limité, tels que les sédiments oxiques de surface (Fig. 4A, B). Californie. B. amoris manque également de thiosulfate réductase, une enzyme présente dans Ca. S. sediminis ainsi que certaines autres bactéries anammox [71] qui peuvent leur permettre d'utiliser le thiosulfate comme accepteur d'électrons. Gènes uniques présents dans Ca. B. amoris comprend des gènes codant pour la lactate déshydrogénase, la pyruvate: ferrodoxine oxydoréductase et [NiFe] hydrogénase (Fig. 5B), qui peuvent tous être impliqués dans la fermentation.

Étant donné que les concentrations d'ammonium observées sont profondément différentes entre les deux niches de bactéries anammox, nous avons étudié les types et le nombre de transporteurs d'ammonium (Amt) - l'appareil cellulaire essentiel à l'assimilation de l'ammonium conservé dans tous les domaines de la vie - dans les bactéries anammox de haute qualité disponibles. génomes. Nous avons identifié un total de 55 Amt parmi les 10 génomes anammox de haute qualité sélectionnés. L'analyse phylogénétique de l'Amt a suggéré que les bactéries anammox contiennent de l'Amt de type Rh et de type MEP (Fig. 6A). Nous avons identifié un clade d'anammox Amt dans la branche de type Rh regroupant ceux d'AOB et de Nitrospira NOB [72], et 6 clades d'anammox Amt dans la branche de type MEP (Fig. 6A). Il a été démontré que les protéines de transport de type Rh dans AOB [73, 74] et d'autres organismes [75] ont une faible affinité pour l'ammonium et ne peuvent être opérationnelles qu'à des concentrations élevées d'ammonium dans la gamme millimolaire, tandis que les transporteurs d'ammonium de type MEP ont une affinité plus élevée [76 , 77] et peut être efficace dans des conditions de faibles concentrations d'ammonium. Un Amt de type Rh de faible affinité est conservé dans les génomes des familles Ca. Brocadiacées et Ca. Bathyanammoxibiaceae, mais semblent être absentes de Ca. Scalinduacées (Fig. 6B). Pour les bactéries Amt de haute affinité de type MEP, les bactéries anammox dans le Ca. La famille des Scalinduaceae en compte entre quatre et huit, tandis que Ca. Les membres des Bathyanammoxibiacées n'ont que 2 à 5 de ces transporteurs d'ammonium (Fig. 6B). Combiné avec le manque d'accès à des substrats alternatifs et à de l'ammonium supplémentaire, encodant moins de transporteurs d'ammonium à haute affinité dans Ca. Bathyanammoxibiacées que Ca. Les Scalinduaceae peuvent conduire les premiers à n'habiter que des conditions de fortes concentrations ou de flux d'ammonium, ce qui est soutenu par la préférence observée de Ca. Bathyanammoxibiaceae dans des couches de sédiments de disponibilités (observées ou inférées) d'ammonium plus élevées.

Un arbre phylogénétique à probabilité maximale d'Amt chez les bactéries anammox et d'autres groupes de cycle de l'azote apparentés (AOB, NOB et AOA). Les clades Amt des groupes de cycle de l'azote sont mis en évidence avec différentes couleurs. La barre indique la divergence de séquence estimée par résidu. B Carte thermique montrant la présence d'Amt dans 10 génomes bactériens anammox de haute qualité sélectionnés.

La préférence induite par le génome de disponibilités plus élevées d'ammonium pour Ca. Bathyanammoxibiaceae est également compatible avec la récente analyse phylogénomique et d'horloge moléculaire des bactéries anammox [78]. Dans ce travail, on a déduit que les bactéries anammox sur Terre émergeaient autour du grand événement d'oxydation [78], avant lequel l'ammonium était l'espèce d'azote océanique dominante [1]. Californie. Bathyanammoxibiaceae est plus ramifiée que Ca. Scalinduaceae, qui auraient pu être plus adaptées aux conditions d'origine (par exemple, fortes concentrations d'ammonium) des bactéries anammox.

Il convient de noter que les données microbiologiques de seulement deux des 30 sites de sédiments qui présentent une accumulation de nitrite ont été analysées dans cette étude, et si le mécanisme proposé ici pour les sédiments AMOR est applicable à d'autres sites mondiaux plus largement reste incertain. Les données microbiologiques résolues en profondeur sont la clé pour faire cette évaluation. Bien que les communautés microbiennes de certains des 28 sites de la littérature aient été caractérisées, en particulier celles de la fosse d'Atacama [10, 79], au moins deux différences peuvent être observées entre ces carottes de la fosse d'Atacama et les deux carottes AMOR étudiées ici. (i) Les maxima d'abondance relative des bactéries anammox dans les sédiments des tranchées hadales (maximum 5 % du total des communautés ; [10]) sont bien inférieurs à ceux des noyaux AMOR (maximum 15 % du total des communautés ; Fig. 2). (ii) Les formes des profils de nitrites sont différentes. Alors que les zones supérieures de consommation de nitrite dans les deux noyaux AMOR sont bien séparées de la zone oxique (Fig. 1B, C), le nitrite a été fréquemment détecté dans la partie supérieure, y compris la zone oxique de certains des noyaux de la tranchée Atacama (par exemple, AT1, AT3 , AT4, AT6 et AT7; Fig. S3), indiquant que les processus aérobies peuvent jouer un rôle dans la génération ou l'épuisement des nitrites dans les sédiments peu profonds de ces carottes de tranchées. Il faut s'attendre à de telles différences sur ces sites disparates, chacun caractérisé par une profondeur, un apport en matière organique et en nutriments et un taux de sédimentation différents. Des investigations microbiologiques sur davantage de carottes de sédiments sont nécessaires pour développer une compréhension plus complète des processus microbiens sous-jacents à l'accumulation de nitrite observée dans les sédiments marins.

Nous avons combiné des données biogéochimiques, microbiologiques et génomiques pour étudier les bactéries anammox et leurs impacts géochimiques dans les sédiments marins. Nous avons révélé que la communauté anammox était composée de membres des deux familles Ca. Scalinduaceae et Ca. Bathyanammoxibiaceae et ont documenté une séparation de niche entre eux dans deux carottes de sédiments extraites de la dorsale médio-océanique arctique. Ces carottes ont montré une accumulation de nitrite autour des zones d'appauvrissement en nitrate, une caractéristique analogue également observée dans 28 autres carottes de sédiments marins répartis dans le monde et dans d'autres environnements aquatiques stratifiés. Le nitrite accumulé est principalement produit par les réducteurs de nitrate et s'accumule en raison de la limitation de l'ammonium pour les bactéries anammox et les réducteurs de nitrite. L'accumulation de nitrite observée dans les carottes de sédiments AMOR s'accompagne d'un cloisonnement de niche entre les deux familles bactériennes anammox, dans lesquelles Ca. Bathyanammoxibiacées et Ca. Les scalinduaceae occupent respectivement des conditions d'ammonium plus élevées et plus faibles. Cette répartition de niche est probablement due aux capacités différentielles d'assimilation de l'ammonium et à l'utilisation de substrats azotés organiques alternatifs comme l'urée et le cyanate. Les efforts futurs dans le développement de modèles mécanistes qui peuvent expliquer les données géochimiques et microbiologiques observées tout en réconciliant l'histoire de la sédimentation feront grandement progresser notre compréhension des interactions entre les processus de cycle de l'azote dans les sédiments marins.

Candidatus Bathyanammoxibius amoris. Bathyanammoxibius amoris (a.mo'ris, NL gen. masc, n. amoris d'AMOR, dérivé de l'emplacement océanographique (Arctic Mid-Ocean Ridge, AMOR) où cette bactérie s'est avérée abondante). Le génome montre une identité d'acides aminés de 98,8 % avec Bathyanammoxibius Bin_158 précédemment rapporté [16], mais est plus complet (96,6 % contre 72,4 %). Il contient des gènes essentiels pour les enzymes clés du métabolisme de l'anammox, telles que l'hydrazine synthase, l'hydrazine déshydrogénase, la nitrite oxydoréductase, l'hydroxylamine oxydoréductase. Aucun gène d'uréase ou de cyanase n'a été découvert dans le génome. La séquence de référence du génome de Candidatus Bathyanammoxibius amoris est JAMXCW000000000. Ce génome a été récupéré à partir du noyau GS16-GC05 (55 cm sous le fond marin) de la dorsale centrale de Knipovich (76°55' N, 7°7,5' E). La teneur en G + C dans le génome est de 52,36 %.

Deux carottes ont été étudiées dans cette étude avec la même procédure d'échantillonnage et d'analyse, bien qu'elles aient été prélevées au cours de deux campagnes différentes. GS14-GC04 (71o17.08'N, 6o33.69'W), a été récupéré à l'aide d'un carottier gravitaire du fond marin à une profondeur d'eau de 1050 mètres lors de la croisière d'été CGB 2014 à bord du R/V GO Sars norvégien. Ce site de carottage se trouve à environ 50 km à l'ouest du champ de cheminées hydrothermales de Jan Mayen [71,2°N, 5,5°W, [19, 20]] et au nord de la zone de fraction Jan Mayen (Fig. 1A). GS16-GC04 a été récupéré en utilisant la même méthode sur le flanc est de la crête centrale de Mohns (72o16' N, 1o42' E). Comme décrit ailleurs [13], les carottes récupérées ont été divisées en deux moitiés sur le pont. Une moitié a été immédiatement enveloppée de films plastiques pour être archivée à 4 oC au dépôt de carottes de l'Université de Bergen, et l'autre moitié a été utilisée pour l'échantillonnage sur le pont. Tout d'abord, les concentrations d'oxygène ont été mesurées à l'aide d'une optode en abaissant le capteur dans la partie médiane des profondeurs sélectionnées dans la moitié de travail. Les capteurs optodes ont été connectés à un oxymètre à fibre optique monocanal MICROX TX3, qui a été calibré selon les protocoles du fabricant (PreSens, Regensberg, Allemagne). Deuxièmement, l'eau interstitielle a été extraite à l'aide d'échantillonneurs Rhizon [80] à des profondeurs discrètes. Des sous-échantillons microbiologiques ont été prélevés simultanément avec l'extraction de l'eau interstitielle, à l'aide de seringues stériles de coupure de 10 ml à des profondeurs presque identiques à celles de l'extraction de l'eau interstitielle, et immédiatement congelés à -80 oC pour une analyse d'ADN à terre.

Les analyses géochimiques ont été effectuées en utilisant la même procédure que celle décrite dans [13]. Les concentrations de nutriments dans l'eau interstitielle ont été mesurées à bord. Les concentrations d'ammonium (NH4+), de nitrate (NO3–), de nitrite (NO2–) et de carbone inorganique dissous (DIC) ont été analysées par colorimétrie par un analyseur à flux continu QuAAtro (SEAL Analytical Ltd, Southampton, Royaume-Uni), conformément au protocole du fabricant. La méthode photométrique à l'indophénol a été utilisée pour la mesure de l'ammonium [81]. Le nitrite a été mesuré sous forme de complexe rose après réaction avec le dichlorhydrate de N-1-naphtyléthylènediamine et le sulfanilamide. La somme du nitrate et du nitrite dans l'eau interstitielle a été mesurée en utilisant la même méthode après réduction du nitrate en nitrite par une bobine de réduction Cu-Cd [82]. Les concentrations de nitrate ont été calculées comme la différence entre ces deux mesures. Le protocole pour DIC était basé sur [83]. Les échantillons d'eau interstitielle pour les concentrations de métaux (y compris Mn et Fe dissous) ont été acidifiés par de l'acide nitrique ultrapur à une concentration finale de 3 % en volume et stockés dans des bouteilles nettoyées à l'acide à 4 oC jusqu'à l'analyse. Les concentrations de métaux ont été déterminées par Thermo Scientific iCap 7600 ICP-AES (spectrométrie d'émission atomique à plasma à couplage inductif) à l'Université de Bergen. Pour les mesures de carbone organique total (TOC) et d'azote (TON), les sédiments ont d'abord été séchés à 95 oC pendant 24 heures, puis mesurés sur un analyseur d'éléments (Analytikjena multi EA4000, Jena, Allemagne), après élimination du carbone inorganique en ajoutant 1 mL de acide phosphorique.

Les flux diffusifs de nitrate dans et les efflux de nitrite (vers le haut et vers le bas) de la zone d'appauvrissement en nitrate dans les carottes de sédiments ont été calculés sur la base des profils mesurés en utilisant la première loi de diffusion de Fick :

où, J est le flux ; φ est la porosité mesurée des sédiments ; Ds est le coefficient de diffusion sédimentaire pour un soluté donné (m2 an−1) calculé à l'aide du package R marelac [84] ; z est la profondeur des sédiments sous le fond marin (m); et ∂[C]/∂z est égal au gradient de concentration du soluté (NO3– ou NO2–) (mmol m−4), calculé à partir de trois points de données proches. Le rapport du flux de nitrite au flux de nitrate a été calculé en divisant la somme des flux ascendants et descendants de nitrite par le flux (descendant) de nitrate. La valeur moyenne et l'intervalle de confiance à 95 % de ce rapport aux 30 sites sédimentaires ont été calculés dans R.

L'ADN total pour le séquençage des amplicons et la qPCR a été extrait d'environ 0,5 g de sédiment par échantillon à l'aide des kits d'extraction d'ADN PowerLyze (MO BIO Laboratories, Inc.) avec les modifications mineures suivantes : (1) Les tubes de lyse ont été remplacés par des tubes G2 (Amplikon, Odense, Danemark) et (2) bain d'eau pendant 30 min à 60 oC avant le battage des billes (vitesse 6,0 pendant 45 s) à l'aide d'un instrument FastPrep-24 (MP Biomedicals). Une extraction à blanc (sans ajout de sédiment) a été effectuée en parallèle avec le lot d'extraction d'échantillons selon la même procédure. L'ADN a été élué dans 80 µL de H2O doublement distillé de qualité moléculaire (ddH2O) et stocké à –20 °C jusqu'à l'analyse. Des bibliothèques d'amplicons de gènes d'ARNr 16 S ont été préparées à l'aide de la paire d'amorces 519 F/806 R dans une stratégie d'amplicon à deux tours [13], avec un nombre de cycles de PCR optimal au premier tour pour chaque échantillon afin de minimiser la suramplification. Les bibliothèques d'amplicons ont été séquencées sur une Ion Torrent Personal Genome Machine.

Les lectures de séquençage ont été filtrées en qualité et ajustées à 220 pb à l'aide du pipeline USEARCH [85] et les chimères ont été détectées et supprimées à l'aide d'UCHIME. Les lectures coupées ont été regroupées en unités de taxonomie opérationnelle (OTU) à> 97% d'identité de séquence nucléotidique à l'aide d'UPARSE [86]. La plupart des OTU détectées dans les blancs d'extraction (témoins négatifs) ont été éliminées manuellement, à l'exception de quelques OTU qui peuvent être introduites dans les blancs par contamination croisée. Dans l'ensemble, > 99,9 % des lectures dans les contrôles négatifs ont été supprimées. Les échantillons ont été sous-échantillonnés à 20 000 lectures pour chaque horizon sédimentaire. La classification taxonomique des OTU a été réalisée à l'aide de l'algorithme d'ancêtre commun le plus bas implémenté dans le package CREST [87] avec la version SILVA 138.1 comme référence. L'abondance relative des bactéries anammox a été prise comme le pourcentage total des UTO affiliées aux familles Ca. Scalinduaceae et Ca. Bathyanammoxibiacées [16]. La distribution des OTU anammox individuelles a été visualisée dans des cartes thermiques générées à l'aide du package R ggplot2 [88].

Les abondances de bactéries anammox ont été quantifiées par qPCR en ciblant le gène hzo (codant pour l'hydrazine déshydrogénase responsable de la dégradation de l'hydrazine en N2) à l'aide du couple d'amorces hzoF1/hzoR1 [89] en suivant la procédure décrite par ailleurs [29]. Les abondances de bactéries dénitrifiantes ont été quantifiées en ciblant les gènes narG (codant la sous-unité alpha de la nitrate réductase périplasmique), nirS et nirK (codant respectivement les nitrites réductases contenant le cytochrome cd1 et le Cu), en utilisant le protocole décrit dans [29]. Les normes qPCR de ces gènes fonctionnels ont été préparées à partir d'une amplification par PCR d'extraits d'ADN d'échantillons environnementaux à l'aide des amorces qPCR correspondantes. Pour les gènes hzo et narG, les extraits d'ADN d'un horizon sédimentaire marin (160 cm de carotte GS14-GC08 [13]) ont été utilisés, tandis que pour les gènes nirS et nirK, un échantillon de sol de pergélisol arctique a été utilisé. Après purification, les produits de PCR ont été clonés à l'aide du kit de clonage PCR StrataClone (Agilent Technologies, USA), y compris la ligature dans des vecteurs et la transformation dans des cellules compétentes d'Escherichia coli DH5α. Les cellules E. coli transformées ont été étalées sur un milieu solide LB et cultivées pendant une nuit pour la sélection de colonies bleues/blanches. Pour chaque gène, une colonie blanche a été sélectionnée et amplifiée à l'aide des amorces vectorielles M13F/M13R, pour générer des standards qPCR linéaires. De plus, les gènes d'ARNr 16 S archéens et bactériens ont été quantifiés comme décrit dans [90]. Les normes qPCR pour la quantification du gène de l'ARNr 16 S archéen et bactérien étaient l'ADN génomique de Thaumarchaeota fosmid 54d9 (AJ627422) et E. coli, respectivement. L'abondance totale des cellules a été estimée à partir de 16 copies du gène de l'ARNr 16 S, en supposant une seule copie des gènes de l'ARNr 16 S dans chaque génome bactérien ou archéen [53]. Toutes les abondances de gènes ont été déterminées en triple dans qPCR, et les écarts types sont présentés à l'aide de barres d'erreur horizontales. Les abondances absolues des groupes susmentionnés ont également été calculées comme le produit de l'abondance totale des cellules et du pourcentage de ces groupes dans la communauté totale évaluée par séquençage des amplicons.

Pour récupérer des génomes de haute qualité (> 90 % d'exhaustivité et < 5 % de redondance) de Ca. Bathyanammoxibiaceae, nous nous sommes concentrés sur l'horizon sédimentaire de 55 cm de la carotte GS16-GC05, car notre étude précédente indiquait que cet horizon sédimentaire particulier abrite l'abondance relative la plus élevée de Ca. Bathyanammoxibiacées dans la communauté totale des archées et des bactéries [16]. Nous extrayons l'ADN total de 6,4 g de sédiments (~ 0,4 à 0,6 g de sédiments dans chacune des 12 lyses individuelles) à l'aide des kits d'extraction d'ADN PowerLyze (MO BIO Laboratories, Inc.) en suivant les instructions du fabricant. Les extraits d'ADN ont été élués de manière itérative des 12 colonnes de centrifugation dans 100 µL de ddH2O pour une analyse plus approfondie.

Des bibliothèques de métagénomes Shotgun ont été construites à l'aide d'un kit de préparation de bibliothèque d'ADN NEBNext Ultra II FS (New England Laboratories) et séquencées (2 × 150 bp appaired-end) sur un séquenceur NextSeq 500 (Illumina) au MIT BioMicro Center. La qualité des lectures et la présence de séquences adaptatrices ont d'abord été vérifiées à l'aide de FastQC v.0.11.9 [91]. Les adaptateurs ont été supprimés et les lectures coupées à l'aide de BBDuk implémenté dans le package BBMap [92]. La qualité globale des lectures traitées a été évaluée lors d'un contrôle final avec FastQC v.0.11.9 [91], pour s'assurer que seules les lectures de haute qualité (c'est-à-dire avec une longueur minimale de 50 bp et un score de qualité Phred supérieur à 30) étaient utilisé dans l'analyse en aval. Les lectures contrôlées par la qualité ont été assemblées de novo en contigs à l'aide de Megahit v.1.1.2 [93] avec une longueur de k-mer variant de 27 à 117 et un seuil de longueur de contig de 1000 bp. Les contigs ont été regroupés en bacs génomiques à l'aide de trois programmes : MaxBin2 v2.2.6 [94], MetaBAT v2.15.3 [95] et CONCOCT v1.1.0 [96], tous avec les paramètres par défaut. Les bins résultants de ces trois programmes ont fait l'objet d'une déréplication et d'une agrégation par DAS_Tool v1.1.4 [97] avec les paramètres par défaut. La qualité des bacs génomiques obtenus a été évaluée à l'aide de l'option "lineage_wf" de CheckM v.1.1.3 [98]. Pour améliorer la qualité des génomes affiliés à l'ordre des Brocadiales, les lectures contrôlées par la qualité ont été mappées sur les contigs à l'aide de BBmap [92], et les lectures mappées ont été réassemblées à l'aide de SPAdes v.3.14.0 [99]. Après suppression des contigs inférieurs à 1000 bp, les échafaudages résultants ont été visualisés et regroupés manuellement à l'aide de gbtools [100] comme décrit dans [13]. La qualité du Ca résultant. Le génome de Bathyanammoxibius a été vérifié à nouveau à l'aide de la commande CheckM "lineage_wf", basée sur l'ensemble de gènes marqueurs Planctomycetes.

Nous avons effectué une analyse comparative sur les génomes Ca. Scalindua sediminis [13] et Ca. Bathyanammoxibius amoris (récupéré dans cette étude), l'espèce dominante des deux familles bactériennes anammox dans les sédiments marins [16]. Nous avons effectué l'analyse en utilisant Anvio v7.1 [101] selon le flux de travail décrit à http://merenlab.org/2016/11/08/pangenomics-v2/. Tous les génomes ont d'abord été annotés à l'aide de Prokka v.1.14 [102] et BLASTp en utilisant les clusters de groupes orthologues de protéines (COG) [103] comme base de données de référence. L'analyse génomique comparative utilise BLAST pour quantifier la similarité entre chaque paire de gènes, et l'algorithme Markov Cluster (MCL) [104] (avec un paramètre d'inflation de 2) pour résoudre les clusters de gènes homologues. Les gènes partagés et uniques dans les deux génomes ont été identifiés via l'analyse d'enrichissement fonctionnel [105].

Un arbre phylogénétique à vraisemblance maximale basé sur 16 gènes d'ARNr S a été reconstruit pour les bactéries anammox connues et les parents proches des OTU anammox putatifs identifiés via BLASTn [106] dans la base de données NCBI. Les séquences ont été alignées à l'aide de MAFFT-LINSi [107] et l'arbre phylogénétique à vraisemblance maximale a été déduit à l'aide de IQ-TREE v.1.5.5 [108] avec GTR + F + R5 comme modèle de substitution le mieux adapté sélectionné par ModelFinder [109] . 1000 itérations de bootstraps ultrarapides ont été effectuées à l'aide d'UFBoot2 [110] pour évaluer la robustesse de la topologie arborescente.

Pour la phylogénie d'Amt (transporteur d'ammonium), les séquences des génomes d'anammox ont été extraites de l'annotation Prokka et utilisées comme requête dans les recherches BLASTp [106] sur la base de données NCBI (> 50 % de similarité ont été conservées), pour identifier ses proches parents . Ces séquences ont été complétées par des nitrifiants connus (par exemple, des bactéries oxydant l'ammoniac (AOB) des genres Nitrosospira, Nitrosomonas, Nitrososcoccus, des bactéries oxydant les nitrites (NOB) de Nitrospira et Nitrospina, et des archées oxydant l'ammoniac (AOA) du phylum Thaumarchaeota. ) et aligné à l'aide de MAFF-LINSi [107]. L'alignement a été coupé à l'aide de trimAl [111] avec le mode "automatisé". Un arbre phylogénétique à vraisemblance maximale a été reconstruit à l'aide de IQ-TREE v.1.5.5 [108] avec LG + F + R7 comme modèle de substitution le mieux adapté et 1 000 bootstraps ultrarapides.

Toutes les données de séquençage utilisées dans cette étude sont disponibles dans le NCBI Short Reads Archive sous le numéro de projet PRJNA854201. Les données brutes de séquençage du métagénome du noyau GS16-GC05 (55 cm) sont disponibles dans la base de données NCBI sous le numéro BioSample SUB11625283. Le génome de Ca. Bathyanammoxibius amoris est disponible sous le numéro d'accession JAMXCW000000000. Les données géochimiques brutes de la carotte GS14-GC04 se trouvent dans les données supplémentaires S1. Une compilation des profils d'eau interstitielle de nitrate, de nitrite et d'ammonium pour les 28 sites de référence illustrés à la figure S3 se trouve dans les données supplémentaires S2.

Canfield DE, Glazer AN, Falkowski PG. L'évolution et l'avenir du cycle de l'azote terrestre. Science. 2010;330:192–6.

Article CAS PubMed Google Scholar

Dévol AH. Dénitrification, anammox et production de N2 dans les sédiments marins. Ann Rev Marine Sci. 2015;7:403–23.

Article Google Scholar

Brandes JA, Devol AH. Un bilan isotopique global de l'azote fixé dans le milieu marin : implications pour le cycle de l'azote de l'Holocène. Glob Biogeochem Cycles. 2002;16:1120.

Article Google Scholar

DeVries T, Deutsch C, Rafter P, Primeau F. Taux de dénitrification marine déterminés à partir d'un modèle inverse 3D global. Biogéosciences. 2013;10:2481–96.

Article CAS Google Scholar

Kuypers MMM, Marchant HK, Kartal B. Le réseau microbien de recyclage de l'azote. Nat Rev Microbiol. 2018;16:263–76.

Article CAS PubMed Google Scholar

van de Graaf AA, Mulder A, de Bruijn P, Jetten M, Robertson LA, Kuenen JG. L'oxydation anaérobie de l'ammonium est un processus à médiation biologique. Appl Environ Microbiol. 1995;61:1246–51.

Article PubMed PubMed Central Google Scholar

Bristow LA, Callbeck CM, Larsen M, Altabet MA, Dekaezemacker J, Forth M, et al. Taux de production de N2 limités par la disponibilité de nitrite dans la zone minimale d'oxygène du golfe du Bengale. Nat Géosci. 2017;10:24–9.

Article CAS Google Scholar

Thamdrup B, Dalsgaard T. Production de N2 par oxydation anaérobie de l'ammonium couplée à la réduction des nitrates dans les sédiments marins. Appl Environ Microbiol. 2002;68:1312–8.

Article CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Thamdrup B, Schauberger C, Larsen M, Trouche B, Maignien L, Arnaud-Haond S, et al. Les bactéries Anammox entraînent une perte fixe d'azote dans les sédiments de la fosse Hadal. Proc Natl Acad Sci USA. 2021;118:e2104529118.

Article CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Falkowski PG. Evolution du cycle de l'azote et son influence sur la séquestration biologique du CO2 dans l'océan. Nature. 1997;387:272–5.

Article CAS Google Scholar

Prokopenko M, Hirst M, De Brabandere L, Lawrence D, Berelson W, Granger J, et al. Pertes d'azote dans les sédiments marins anoxiques provoquées par des consortiums bactériens Thioploca-anammox. Nature. 2013;500:194–8.

Article CAS PubMed Google Scholar

Schmid MC, Risgaard-Petersen N, van de Vossenberg J, Kuypers MMM, Lavik G, Petersen J, et al. Bactéries anaérobies oxydant l'ammonium dans les environnements marins : présence répandue mais faible diversité. Environ Microbiol. 2007;9:1476–84.

Article CAS PubMed Google Scholar

Zhao R, Mogollón JM, Abby SS, Schleper C, Biddle JF, Roerdink DL, et al. Zone de transition géochimique alimentant la croissance microbienne dans les sédiments souterrains. Proc Natl Acad Sci USA. 2020;117:32617–26.

Article CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Oshiki M, Mizuto K, Kimura Z, Kindaichi T, Satoh H, Okabe S. Diversité génétique des bactéries anaérobies marines oxydant l'ammonium révélée par les analyses génomiques et protéomiques de "Candidatus Scalindua japonica". Environ Microbiol. Reports. 2017;9 : 550–61.

Article CAS Google Scholar

van de Vossenberg J, Woebken D, Maalcke WJ, Wessels H, Dutilh BE, Kartal B, et al. Le métagénome de la bactérie marine anammox 'Candidatus Scalindua profunda' illustre la polyvalence de cette bactérie du cycle de l'azote d'importance mondiale. Environ Microbiol. 2013;15:1275–89.

Article PubMed PubMed Central Google Scholar

Zhao R, Biddle JF, Jørgensen SL. Présentation de Candidatus Bathyanammoxibiaceae, une famille de bactéries au potentiel anammox présente aussi bien en milieu marin que terrestre. ISME Commun. 2022;2:4

Article PubMed Central Google Scholar

Møller TE, Le Moine Bauer S, Hannisdal B, Zhao R, Baumberger T, Roerdink DL, et al. Cartographier l'abondance et la prévalence microbiennes de l'évolution de la concentration en oxygène dans les sédiments des grands fonds à l'aide de l'apprentissage automatique et de l'abondance différentielle. Microbiol avant. 2022;13:804575.

Article PubMed PubMed Central Google Scholar

Lam P, Jensen MM, Kock A, Lettmann KA, Plancherel Y, Lavik G, et al. Origine et devenir du maximum secondaire de nitrites en mer d'Oman. Biogéosciences. 2011;8:1565–77.

Article CAS Google Scholar

Pedersen RB, Thorseth IH, Nygård TE, Lilley MD, Kelley DS Activité hydrothermale sur les dorsales arctiques médio-océaniques. In : Diversité des systèmes hydrothermaux sur les dorsales océaniques à propagation lente. 2010 : 67–89.

Stensland A, Baumberger T, Lilley MD, Okland IE, Dundas SH, Roerdink DL, et al. Transport du dioxyde de carbone et des métaux lourds des évents hydrothermaux vers les eaux peu profondes par des bulles de gaz recouvertes d'hydrates. Chem Géol. 2019 ;513 : 120–32.

Article CAS Google Scholar

Engstrom P, Penton CR, Devol AH. Oxydation anaérobie de l'ammonium dans les sédiments d'eau profonde au large de la marge de Washington. Limnol Oceanogr. 2009;54:1643–52.

Article Google Scholar

Hyacinthe C, Anschutz P, Carbonel P, Jouanneau JM, Jorissen F. Processus diagénétiques précoces dans les sédiments vaseux du golfe de Gascogne. Mar Géol. 2001;177:111–28.

Article CAS Google Scholar

Jahnke RA, Emerson SR, Murray JW. Un modèle de réduction d'oxygène, de dénitrification et de minéralisation de la matière organique dans les sédiments marins. Limnol Oceanogr. 1982;27:610–23.

Article CAS Google Scholar

Christensen JP, Rowe GT. Nitrification et consommation d'oxygène dans les sédiments d'eau profonde de l'Atlantique Nord-Ouest. J Marine Res. 1984;42:1099–116.

Article CAS Google Scholar

Emerson S, Jahnke R, Bender M, Froelich P, Klinkhammer G, Bowser C, et al. Diagenèse précoce dans les sédiments du Pacifique équatorial oriental I: résultats des nutriments et des carbonates de l'eau interstitielle. Planète Terre Sci Lett. 1980;49:57–80.

Article CAS Google Scholar

Hiraoka S, Hirai M, Matsui Y, Makabe A, Minegishi H, Tsuda M, et al. Communauté microbienne et analyses géochimiques des sédiments trans-tranchées pour comprendre les rôles des environnements hadaux. ISME J. 2020;14:740–56.

Article CAS PubMed Google Scholar

Nunoura T, Nishizawa M, Hirai M, Shimamura S, Harnvoravongchai P, Koide O, et al. Diversité microbienne dans les sédiments du fond du Challenger Deep, le Mariana Trench. Microbes Environ. 2018;33:186–94.

Article PubMed PubMed Central Google Scholar

D'Hondt S, Inagaki F, Zarikian CA, Abrams LJ, Dubois N, Engelhardt T, et al. Présence d'oxygène et de communautés aérobies du fond marin au sous-sol dans les sédiments d'eau profonde. Nat. Géosci. 2015;8:299–304.

Article Google Scholar

Zhao R, Hannisdal B, Mogollon JM, Jørgensen SL. L'abondance et la diversité des nitrifiants culminent dans les zones de transition redox profondes. Sci Rep. 2019;9:8

Article PubMed PubMed Central Google Scholar

Versteegh GJ, Koschinsky A, Kuhn T, Preuss I, Kasten S. Conséquences géochimiques de la diffusion de l'oxygène de la croûte océanique dans les sédiments sus-jacents et son importance pour les cycles biogéochimiques basés sur les sédiments du Pacifique Nord-Est. Biogéosciences. 2021;18:4965–84.

Article CAS Google Scholar

Kuypers MMM, Sliekers AO, Lavik G, Schmid M, Jorgensen BB, Kuenen JG, et al. Oxydation anaérobie de l'ammonium par la bactérie anammox en mer Noire. Nature. 2003;422 :608–11.

Article CAS PubMed Google Scholar

Schulz-Vogt HN, Pollehne F, Jürgens K, Arz HW, Beier S, Bahlo R, et al. Effet de grandes bactéries magnétotactiques à inclusions de polyphosphates sur le profil phosphaté de la zone suboxique de la mer Noire. ISME J. 2019;13:1198–208.

Article CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Dalsgaard T, Canfield DE, Petersen J, Thamdrup B, Acuna-Gonzalez J. Production de N2 par la réaction anammox dans la colonne d'eau anoxique de Golfo Dulce, Costa Rica. Nature. 2003;422 :606–8.

Article CAS PubMed Google Scholar

Callbeck CM, Ehrenfels B, Baumann KBL, Wehrli B, Schubert CJ. Le maximum de chlorophylle anoxique améliore la reminéralisation locale de la matière organique et la perte d'azote dans le lac Tanganyika. Nat Commun. 2021;12:830.

Article CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Lee PA, Mikucki JA, Foreman CM, Priscu JC, DiTullio GR, Riseman SF, et al. Contraintes thermodynamiques sur les processus à médiation microbienne dans les lacs des vallées sèches de Mcmurdo, Antarctique. Géomicrobiol. J. 2004;21:221–37.

Article CAS Google Scholar

Nielsen M, Gieseke A, de Beer D, Revsbech NP. Transformations des nitrates, nitrites et protoxyde d'azote dans les sédiments le long d'un gradient de salinité dans l'estuaire de la Weser. Aquat Microb Écol. 2009;55:39–52.

Article Google Scholar

Akbarzadeh Z, Laverman AM, Rezanezhad F, Raimonet M, Viollier E, Shafei B, et al. Échanges de nitrites benthiques dans la Seine (France) : Une analyse de modélisation diagénétique précoce. Sci Total Environ. 2018 ;628 : 580–93.

Article PubMed Google Scholar

Meyer RL, Risgaard-Petersen N, Allen DE. Corrélation entre l'activité de l'anammox et la distribution à l'échelle microscopique du nitrite dans un sédiment de mangrove subtropicale. Appl Environ Microbiol. 2005;71:6142–9.

Article CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

De Beer D, Schramm A, Santegoeds CM, Kuhl M. Un microcapteur de nitrite pour le profilage des biofilms environnementaux. Appl Environ Microbiol. 1997;63:973–7.

Article PubMed PubMed Central Google Scholar

Glass JB, Kretz CB, Ganesh S, Ranjan P, Seston SL, Buck KN, et al. Signatures métaomiques du cycle microbien des métaux et de l'azote dans les zones marines à minimum d'oxygène. Microbiol avant. 2015;6:998.

Article PubMed PubMed Central Google Scholar

Thamdrup B, Steinsdóttir HGR, Bertagnolli AD, Padilla CC, Patin NV, Garcia-Robledo E, et al. L'oxydation anaérobie du méthane est un important puits de méthane dans la plus grande zone de minimum d'oxygène de l'océan. Limnol Oceanogr. 2019;64:2569–85.

Article CAS Google Scholar

Babbin AR, Buchwald C, Morel FMM, Wankel SD, Ward BB. L'oxydation des nitrites dépasse la réduction et la perte fixe d'azote dans les eaux anoxiques du Pacifique. Mar Chem. 2020;224:103814.

Article CAS Google Scholar

Zhang L, Narita Y, Gao L, Ali M, Oshiki M, Okabe S. Taux de croissance spécifique maximal des bactéries anammox revisitées. Eau Rés. 2017;116:296–303.

Article CAS PubMed Google Scholar

Villanueva L, Speth D, Vanalen T, Hoischen A, Jetten M. Les données métagénomiques du fusil de chasse révèlent une abondance significative mais une faible diversité de bactéries anammox marines "Candidatus Scalindua" dans la zone minimale d'oxygène de la mer d'Oman. Microbiol avant. 2014;5:31.

Article PubMed PubMed Central Google Scholar

Strous M, Gerven EV, Kuenen JG, Jetten M. Effets des conditions aérobies et microaérobies sur les boues anaérobies oxydant l'ammonium (anammox). Appl Environ Microbiol. 1997;63:2446–8.

Article CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Babbin AR, Peters BD, Mordy CW, Widner B, Casciotti KL, Ward BB. De multiples métabolismes limitent le bilan anaérobie des nitrites dans le Pacifique Sud tropical oriental. Glob Biogeochem Cycles. 2017;31:258–71.

Article CAS Google Scholar

Kuypers MMM, Lavik G, Woebken D, Schmid M, Fuchs BM, Amann R, et al. Perte massive d'azote du système de remontée d'eau de Benguela par oxydation anaérobie de l'ammonium. Proc Natl Acad Sci USA. 2005;102:6478–83.

Article CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Woebken D, Fuchs BM, Kuypers MM, Amann R. Interactions potentielles des bactéries anammox associées aux particules avec des partenaires bactériens et archéens dans le système d'upwelling namibien. Appl Environ Microbiol. 2007;73:4648–57.

Article CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Babbin AR, Tamasi T, Dumit D, Weber L, Rodríguez MVI, Schwartz SL, et al. Découverte et quantification des métabolismes anaérobies de l'azote chez les coraux pierreux cubains tropicaux oxygénés. ISME J. 2021;15:1222–35.

Article CAS PubMed Google Scholar

Bianchi D, Weber TS, Kiko R, Deutsch C. Niche mondiale des métabolismes anaérobies marins élargie par les microenvironnements de particules. Nat Géosci. 2018;11:263–8.

Article CAS Google Scholar

Smriga S, Ciccarese D, Babbin AR. Les bactéries dénitrifiantes réagissent et façonnent les gradients à l'échelle microscopique au sein des matrices particulaires. Commun Biol. 2021;4:570.

Article CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Lackschewitz K, Wallrabe-Adams HJ. Composition et origine des sédiments sur la dorsale médio-océanique de Kolbeinsey, au nord de l'Islande. Mar Géol. 1991;101:71–82.

Article CAS Google Scholar

Zhao R, Mogollón JM, Roerdink DL, Thorseth IH, Oakland I, Jørgensen SL. Les archées oxydant l'ammoniac ont des besoins énergétiques similaires dans divers sédiments oxiques marins. ISME J. 2021;15:3657–67.

Article CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Könneke M, Bernhard AE, de la Torre JR, Walker CB, Waterbury JB, Stahl DA. Isolement d'un archéon marin autotrophe oxydant l'ammoniac. Nature. 2005;437 :543–6.

Article PubMed Google Scholar

Arp DJ, Stein LY. Métabolisme des composés azotés inorganiques par les bactéries oxydant l'ammoniac. Crit Rev Biochem Mol Biol. 2003;38:471–95.

Article CAS PubMed Google Scholar

Kerou M, Ponce-Toledo RI, Zhao R, Abby SS, Hirai M, Nomaki H, et al. Les génomes de Thaumarchaeota des sédiments des grands fonds révèlent des adaptations spécifiques de trois lignées évoluées indépendamment. ISME J. 2021;15:2792–808.

Article CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Zhao R, Dahle H, Ramírez GA, Jørgensen SL. Archaea indigènes oxydant l'ammoniac dans la croûte océanique sous-marine oxique. mSystèmes. 2020;5:e00758–19.

Article PubMed PubMed Central Google Scholar

Kraft B, Jehmlich N, Larsen M, Bristow LA, Könneke M, Thamdrup B, et al. Production d'oxygène et d'azote par un archéon oxydant l'ammoniac. Science. 2022;375:97–100.

Article CAS PubMed Google Scholar

Daims H, Lücker S, Wagner M. Une nouvelle perspective sur les microbes anciennement connus sous le nom de bactéries oxydant les nitrites. Tendances Microbiol. 2016;24:699–712.

Article CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

van de Vossenberg J, Rattray JE, Geerts W, Kartal B, van Niftrik L, van Donselaar EG, et autres Enrichissement et caractérisation des bactéries marines anammox associées à la production globale d'azote gazeux. Environ Microbiol. 2008;10:3120–9.

Article PubMed Google Scholar

Li T, Wang P. Répartition biogéographique et diversité des communautés bactériennes dans les sédiments de surface de la mer de Chine méridionale. J Microbiol Biotechnol. 2013;23:602–13.

Article PubMed Google Scholar

Eldholm O, Windisch CC. Répartition des sédiments dans la mer de Norvège et du Groenland. Géol Soc Am Taureau. 1974;85:1661–76.

2.0.CO;2" data-track-action="article reference" href="https://doi.org/10.1130%2F0016-7606%281974%2985%3C1661%3ASDITNS%3E2.0.CO%3B2" aria-label="Article reference 62" data-doi="10.1130/0016-7606(1974)852.0.CO;2">Article Google Scholar

Awata T, Oshiki M, Kindaichi T, Ozaki N, Ohashi A, Okabe S. Caractérisation physiologique d'une bactérie anaérobie oxydant l'ammonium appartenant au groupe "Candidatus Scalindua". Appl Environ Microbiol. 2013;79:4145–8.

Article CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Strous M, Kuenen JG, Jetten MS. Physiologie clé de l'oxydation anaérobie de l'ammonium. Appl Environ Microbiol. 1999;65:3248–50.

Article CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Kimura Y, Isaka K, Kazama F, Sumino T. Effets de l'inhibition des nitrites sur l'oxydation anaérobie de l'ammonium. Appl Microbiol Biotechnol. 2010;86:359–65.

Article CAS PubMed Google Scholar

Lomstein BA, Blackburn TH, Henriksen K. Aspects du cycle de l'azote et du carbone dans les sédiments du nord du plateau de Béring. I. L'importance du renouvellement de l'urée dans la minéralisation de NH4+. Série Marine Ecol Progr. 1989;57:237–47.

Article CAS Google Scholar

Hulth S, Hall POJ, Blackburn TH, Landen A. Sédiments arctiques (Svalbard): eau interstitielle et distributions en phase solide de C, N, P et Si. Polaire Biol. 1996;16:447–62.

Article Google Scholar

Pedersen H, Lomstein BA, Blackburn TH. Preuve de la production d'urée bactérienne dans les sédiments marins. Microbiol FEMS. Écol. 1993;12:51–9.

Article CAS Google Scholar

Therkildsen MS, King GM. Production et renouvellement de l'urée suite à l'ajout d'AMP, de CMP, d'ARN et d'un mélange de protéines à un sédiment marin. Aquat Microb Écol. 1996;10:173–9.

Article Google Scholar

Bianchi D, Babbin AR, Galbraith ED. Amélioration de l'anammox par l'excrétion de migrateurs verticaux quotidiens. Proc Natl Acad Sci USA. 2014;111:15653–8.

Article CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Suarez C, Dalcin Martins P, Jetten MSM, Karačić S, Wilén BM, Modin O, et al. Preuve métagénomique d'une nouvelle famille de bactéries anammox dans un environnement sous-marin. Environ Microbiol. 2022;24:2348–60.

Article CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Koch H, van Kessel MAHJ, Lücker S. Nitrification complète : aperçu de l'écophysiologie du comammox Nitrospira. Appl Microbiol Biotechnol. 2019;103:177–89.

Article CAS PubMed Google Scholar

Weidinger K, Neuhäuser B, Gilch S, Ludewig U, Meyer O, Schmidt I. Preuve fonctionnelle et physiologique d'un transporteur d'ammoniac de type rhésus chez Nitrosomonas europaea. FEMS Microbiol Lett. 2007 ;273 : 260–7.

Article CAS PubMed Google Scholar

Lupo D, Li XD, Durand A, Tomizaki T, Cherif-Zahar B, Matassi G, et al. La structure de résolution de 1,3 å de Nitrosomonas europaea Rh50 et les implications mécanistes pour le transport de NH3 par les protéines de la famille Rhésus. Proc Natl Acad Sci USA. 2007;104:19303–8.

Article CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Westhoff C, Wylie D. Caractéristiques de transport des glycoprotéines Rh et Rh de mammifères exprimées dans des systèmes hétérologues. Transfusion Clinique et Biologique. 2006;13:132–8.

Article CAS PubMed Google Scholar

Javelle A, Thomas G, Marini AM, Krämer R, Merrick M. Caractérisation fonctionnelle in vivo du canal ammonium d'Escherichia coli AmtB : Preuve du couplage métabolique de l'AmtB à la glutamine synthétase. Biochem J. 2005;390:215–22.

Article CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Walter B, Küspert M, Ansorge D, Krämer R, Burkovski A. Dissection des systèmes d'absorption d'ammonium chez Corynebacterium glutamicum : Mécanisme d'action et énergétique d'AmtA et AmtB. J Bactériol. 2008;190:2611–4.

Article CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Liao T, Wang S, Stüeken EE, Luo H. Preuve phylogénomique de l'origine des bactéries anammox obligatoirement anaérobies autour du grand événement d'oxydation. Mol Biol Évol. 2022;8:msac170.

Article Google Scholar

Schauberger C, Glud RN, Hausmann B, Trouche B, Maignien L, Poulain J, et al. Structure de la communauté microbienne dans les sédiments hadaux : forte similitude le long des axes de tranchées et forts changements le long des gradients redox. ISME J. 2021;15:3455–67.

Article CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Seeberg-Elverfeldt J, Schlüter M, Feseker T, Kölling M. Rhizon échantillonnage des eaux interstitielles près de l'interface sédiment/eau des systèmes aquatiques. Limnol. Océanogr. Méthodes. 2005;3:361–71.

Article Google Scholar

Sororzano L. Détermination de l'ammoniac dans les eaux naturelles par la méthode au phénolhypochlorite. Limnol. Océanogr. 1969;14:799–801.

Google Scholar

Badea M, Amine A, Palleschi G, Moscone D, Volpe G, Curulli A. Nouveaux capteurs électrochimiques pour la détection des nitrites et des nitrates. J Electroanal Chem. 2001;509:66–72.

Article CAS Google Scholar

Stoll M, Bakker K, Nobbe G, Haese R. Analyse en flux continu de la teneur en carbone inorganique dissous dans l'eau de mer. Chimie analytique. 2001;73:4111–6.

Article CAS PubMed Google Scholar

Soetaert K, Petzoldt T, Meysman F Marelac : Outils pour les sciences aquatiques. Dans : version du package R, 2010 ; https://cran.r-project.org/web/packages/marelac/index.html.

Edgar RC. Recherche et regroupement d'ordres de grandeur plus rapides que BLAST. Bioinformatique. 2010;26:2460–1.

Article CAS PubMed Google Scholar

Edgar RC. Uparse : Séquences OTU très précises à partir de lectures d'amplicons microbiens. Méthodes Nat. 2013;10:996–8.

Article CAS PubMed Google Scholar

Lanzen A, Jørgensen SL, Huson DH, Gorfer M, Grindhaug SH, Jonassen I, et al. CREST—ressources de classification pour les marqueurs de séquence environnementale. PLoS One. 2012;7:e49334.

Article CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Wickham H, ggplot2 : graphiques élégants pour l'analyse des données. Springer, (2016).

Li M, Hong Y, Klotz MG, Gu JD. Une comparaison des ensembles d'amorces pour détecter les gènes d'ARNr 16S et d'hydrazine oxydoréductase de bactéries anaérobies oxydant l'ammonium dans les sédiments marins. Appl Microbiol Biotechnol. 2010;86:781–90.

Article CAS PubMed Google Scholar

Jørgensen SL, Zhao R. Inventaire microbien de la croûte océanique profondément enfouie d'un jeune flanc de crête. Devant. Microbiol. 2016;7:820.

Article PubMed PubMed Central Google Scholar

Andrews S, FastQc : un outil de contrôle de la qualité pour les données de séquence à haut débit. 2010 ; https://www.bioinformatics.babraham.ac.uk/projects/fastqc/.

Laboratoire national Ernest Orlando Lawrence Berkeley, Berkeley, Californie (États-Unis). BBMap : Un aligneur rapide, précis et sensible aux épissures. Communiqué de presse 2014.

Li DH, Liu CM, Luo RB, Sadakane K, Lam TW. MEGAHIT : une solution à nœud unique ultra-rapide pour un assemblage métagénomique complexe et de grande envergure via un graphe succinct de Bruijn. Bioinformatique. 2015;31:1674–6.

Article CAS PubMed Google Scholar

Wu YW, Simmons BA, chanteur SW. MaxBin 2.0 : un algorithme de regroupement automatisé pour récupérer des génomes à partir de plusieurs ensembles de données métagénomiques. Bioinformatique. 2015;32:605–7.

Article PubMed Google Scholar

Kang DD, Li F, Kirton E, Thomas A, Egan R, An H, et al. MetaBAT 2 : Un algorithme de binning adaptatif pour une reconstruction génomique robuste et efficace à partir d'assemblages de métagénomes. Peer J. 2019;7:e7359.

Article PubMed PubMed Central Google Scholar

Alneberg J, Bjarnason BS, de Bruijn I, Schirmer M, Quick J, Ijaz UZ, et al. Regroupement des contigs métagénomiques par couverture et composition. Méthodes Nat. 2014;11:1144–6.

Article CAS PubMed Google Scholar

Sieber CMK, Probst AJ, Sharrar A, Thomas BC, Hess M, Tringe SG, et al. Récupération de génomes à partir de métagénomes via une stratégie de déréplication, d'agrégation et de scoring. Nat Microbiol. 2018;3:836–43.

Article CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Parcs DH, Imelfort M, Skennerton CT, Hugenholtz P, Tyson GW. CheckM : Évaluer la qualité des génomes microbiens récupérés à partir d'isolats, de cellules individuelles et de métagénomes. Génome Res. 2015;25:1043–55.

Article CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Bankevich A, Nurk S, Antipov D, Gurevich AA, Dvorkin M, Kulikov AS, et al. SPAdes : Un nouvel algorithme d'assemblage du génome et ses applications au séquençage unicellulaire. J Comput Biol. 2012;19:455–77.

Article CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Seah BK, Gruber-Vodicka HR. gbtools : Visualisation interactive des bacs métagénomes dans R. Front Microbiol. 2015;6:1451.

Article PubMed PubMed Central Google Scholar

Eren AM, Esen OC, Quince C, Vineis JH, Morrison HG, Sogin ML, et al. Anvi'o : une plateforme avancée d'analyse et de visualisation des données 'omiques. Peer J. 2015;3:e1319.

Article PubMed PubMed Central Google Scholar

Seemann T. Prokka : Annotation rapide du génome procaryote. Bioinformatique. 2014;30:2068–9.

Article CAS PubMed Google Scholar

Tatusov RL, Koonin EV, Lipman DJ. Une perspective génomique sur les familles de protéines. Science. 1997;278:631–7.

Article CAS PubMed Google Scholar

Enright AJ, Van Dongen S, Ouzounis CA. Un algorithme efficace pour la détection à grande échelle de familles de protéines. Nucleic Acids Res. 2002;30:1575–84.

Article CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Shaiber A, Willis AD, Delmont TO, Roux S, Chen LX, Schmid AC, et al. Marqueurs fonctionnels et génétiques de la répartition des niches parmi les membres énigmatiques du microbiome oral humain. Génome Biol. 2020;21:292.

Article PubMed PubMed Central Google Scholar

Altschul SF, Madden TL, Schaffer AA, Zhang JH, Zhang Z, Miller W, et al. Gapped BLAST et PSI-BLAST : une nouvelle génération de programmes de recherche de bases de données de protéines. Nucleic Acids Res. 1997;25:3389–402.

Article CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Katoh K, Standley DM. Logiciel d'alignement de séquences multiples MAFFT version 7 : Améliorations des performances et de la convivialité. Mol Biol Évol. 2013;30:772–80.

Article CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Nguyen LT, Schmidt HA, von Haeseler A, Minh BQ. IQ-TREE : un algorithme stochastique rapide et efficace pour estimer les phylogénies à maximum de vraisemblance. Mol Biol Évol. 2015;32:268–74.

Article CAS PubMed Google Scholar

Kalyaanamoorthy S, Minh BQ, Wong TKF, von Haeseler A, Jermiin LS. ModelFinder : sélection rapide de modèles pour des estimations phylogénétiques précises. Méthodes Nat. 2017;14:587–9.

Article CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Hoang DT, Chernomor O, von Haeseler A, Minh BQ, Vinh LS. UFBoot2 : amélioration de l'approximation bootstrap ultra-rapide. Mol Biol Évol. 2017;35:518–22.

Article PubMed Central Google Scholar

Capella-Gutierrez S, Silla-Martinez JM, Gabaldon T. trimAl : un outil pour l'ajustement automatisé de l'alignement dans les analyses phylogénétiques à grande échelle. Bioinformatique. 2009;25:1972–3.

Article CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

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Les opportunités de carottage de sédiments dans la zone AMOR ont été rendues possibles par le scientifique en chef Rolf Birger Pedersen et l'équipage du R/V GO Sars. Nous remercions Anita-Elin Fedøy pour la préparation de l'amplicon, Michael Melcher et Steffen Lydvo pour la collecte d'échantillons et l'extraction d'ADN, et Jan-Kristoffer Landro pour les mesures de la teneur en carbone et en azote des sédiments. Les commentaires constructifs des relecteurs anonymes ont grandement amélioré la qualité de cet article. Ce travail de recherche a été financé par le Conseil de la recherche de Norvège par l'intermédiaire du Centre d'excellence en géobiologie, de la Fondation KG Jebsen et de la Fondation scientifique Trond Mohns à SLJ, et de la subvention 622065 de la Fondation Simons et de la Fondation nationale des sciences OCE-2138890 et OCE-2142998 à ARB . RZ est soutenu par la bourse postdoctorale MIT Molina.

Département des sciences de la Terre, de l'atmosphère et des planètes, Massachusetts Institute of Technology, Cambridge, MA, 02139, États-Unis

Rui Zhao et Andrew R. Babbin

Centre de recherche en haute mer, Département des sciences de la Terre, Université de Bergen, Bergen, 5007, Norvège

Desiree L. Roerdink, Ingunn H. Thorseth et Steffen L. Jørgensen

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RZ et SLJ ont conçu l'étude. RZ, DR, IHT et SLJ ont prélevé des échantillons à bord des croisières. DR et IHT ont effectué l'extraction et l'analyse de l'eau interstitielle. RZ, SLJ et ARB ont collecté et analysé les données génomiques. RZ a effectué les analyses ADN et interprété les résultats. RZ et ARB ont écrit, et tous les auteurs ont édité et approuvé le manuscrit.

Correspondance à Rui Zhao, Andrew R. Babbin ou Stephen L. Jørgensen.

Les auteurs ne déclarent aucun intérêt concurrent.

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Réimpressions et autorisations

Zhao , R. , Babbin , AR , Roerdink , DL et al. Accumulation de nitrites et partitionnement de la niche bactérienne anammox dans les sédiments de la dorsale médio-océanique de l'Arctique. ISME COMMUN. 3, 26 (2023). https://doi.org/10.1038/s43705-023-00230-y

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Reçu : 21 février 2023

Révisé : 27 février 2023

Accepté : 13 mars 2023

Publié: 29 mars 2023

DOI : https://doi.org/10.1038/s43705-023-00230-y

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